Linking burrow morphology to the behaviors of predatory soil arthropods: Applications to continental ichnofossils
Plain Language Abstract
Fossils of terrestrial predatory arthropods are known from continental deposits approximately 430 million years old. Modern and ancient examples of these animals have adaptations in form and behavior for life in soil environments. Trace fossils such as burrows, tracks, and trails are the record of animal activity on and in sediment and soils. Trace fossils are common in fossil soils starting in the Middle Paleozoic, yet most are of uncertain origin and may record a hidden diversity of predatory arthropods. To better interpret these trace fossils, laboratory experiments were conducted with a variety of terrestrial predatory arthropods including centipedes, scorpions, whip scorpions, and spiders. The animals were placed in sediment-filled tanks for 1-36 weeks and were observed continuously to record their behaviors and use of their burrows. The burrows produced by the animals were cast with plaster and then described and measured. The arthropods produced burrows using various techniques from forcing themselves into the sediment to excavating the sediment. The burrows included several forms from simple vertical tubes to complex, branching networks of tunnels that served as temporary to permanent dwellings and as sites for ambush hunting or as traps for prey. The different predatory arthropods produced unique burrows that could be linked to each type of animal and to specific uses. The findings of this study can be applied to terrestrial trace fossils to improve our understanding of the composition of ancient soil ecosystems and the evolution of terrestrial arthropod predators.
Resumen en Español
La vinculación entre la morfología de las madrigueras con los comportamientos de los artrópodos depredadores del suelo: aplicación a los icnofósiles continentales
Los artrópodos depredadores se conocen en ecosistemas terrestres desde el Silúrico. Muchos de estos animales han desarrollado adaptaciones morfológicas y de comportamiento para vivir en ambientes de suelo. Los icnofósiles son comunes en los paleosuelos del Paleozoico, pero la mayoría son de origen incierto y pueden registrar una diversidad oculta de artrópodos depredadores. Estos icnofósiles son especialmente importantes dado el potencial de conservación relativamente bajo de los invertebrados del suelo en los entornos en los que habitan. Para comprender mejor la morfología y los usos de las madrigueras de artrópodos depredadores del suelo, se realizaron experimentos de laboratorio con ciempiés, escorpiones, escorpiones látigo y arañas. Los especímenes se colocaron en terrarios llenos de sedimentos durante 1 a 36 semanas. Los animales fueron observados continuamente usando grabaciones digitales para monitorear sus comportamientos y el uso de sus madrigueras. Las madrigueras abiertas fueron moldeadas y descritas cualitativa y cuantitativamente. Los animales cavaron madrigueras usando varias técnicas, incluyendo intrusión, compresión, excavación y relleno. Algunas madrigueras fueron ocupadas por intervalos cortos (2-5 días) antes de ser abandonadas, mientras que otras fueron ocupadas permanentemente. Las madrigueras iban desde simples pozos verticales hasta redes complejas y ramificadas que servían como viviendas temporales o permanentes, y la mayoría se usaban como sitios para la depredación de emboscada o como trampas para presas. Los diferentes artrópodos depredadores produjeron madrigueras únicas que podrían vincularse a comportamientos específicos. Las distintas características de las madrigueras se vincularon con actividades depredadoras, incluidos pozos verticales, múltiples aberturas en la superficie, redes de túneles ramificados y cámaras expandidas. Estos datos se pueden aplicar a los icnofósiles continentales para mejorar nuestra comprensión de la evolución de los artrópodos depredadores terrestres, su distribución a lo largo del tiempo y las interpretaciones de la paleoecología de los antiguos ecosistemas del suelo.
Palabras clave: rastro fósil; artrópodo; terrestre; paleosuelo; paleoecología
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Grabgang-Morphologien mit dem Verhalten räuberischer Bodenarthropoden in Zusammenhang gebracht: Anwendung auf kontinentale Ichnofossilien
Terrestrische räuberische Arthropoden sind seit dem Silur bekannt. Viele dieser Tiere haben morphologische und verhaltensmäßige Anpassungen für das Leben im Boden entwickelt. Ichnofossilien sind in Paläosolen des Paläozoikums weit verbreitet, jedoch ist die Herkunft bei den meisten unklar und sie könnten daher eine verborgene Vielfalt räuberischer Arthropoden darstellen. Diese Ichnofossilien sind besonders wichtig, angesichts des relativ schlechten Erhaltungspotentials von bodenbewohnenden Invertebraten. Zum besseren Verständnis der Morphologie und der Nutzung von Grabgängen räuberischer Bodenarthropoden wurden Laborexperimente mit Tausendfüßern, Skorpionen, Peitschenskorpionen und Spinnen durchgeführt. Die Exemplare wurden 1 bis 36 Wochen lang in mit Sediment gefüllten Terrarien gehalten. Die Tiere wurden mithilfe digitaler Aufzeichnungen kontinuierlich beobachtet, um ihr Verhalten und die Nutzung ihrer Gänge zu überwachen. Offene Gänge wurden abgegossen und qualitativ und quantitativ beschrieben. Die Tiere verwendeten verschiedene Techniken, darunter Intrusion, Kompression, Aushöhlung und Verfüllung. Einige Gänge wurden für kurze Zeit (2-5 Tage) bewohnt, bevor sie aufgegeben wurden, während andere dauerhaft bewohnt waren. Die Grabgänge reichten von einfachen vertikalen Schächten bis hin zu komplexen, verzweigten Netzen, die als vorübergehende oder dauerhafte Behausungen dienten. Die meisten wurden als Hinterhalt oder als Beutefalle genutzt. Die verschiedenen räuberischen Arthropoden legten einzigartige Grabgänge an, die mit spezifischen Verhaltensweisen in Verbindung gebracht werden konnten. Bestimmte Grabgang-Merkmale wurden mit räuberischen Aktivitäten in Verbindung gebracht, darunter vertikale Schächte, mehrere Öffnungen an der Oberfläche, verzweigte Tunnelnetze und erweiterte Kammern. Diese Daten können auf kontinentale Ichnofossilien angewandt werden, um unser Verständnis der Entwicklung räuberischer terrestrischer Arthropoden, ihrer Verbreitung im Laufe der Zeit und der Interpretation der Paläoökologie alter Bodenökosysteme zu verbessern.
Schlüsselwörter: Spurenfossil; Arthropode; terrestrisch; Paläosol; Paläoökologie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Morfologia nor a behawior drapieżnych stawonogów glebowych: aplikacje w badaniach lądowych skamieniałości śladowych
Zapis kopalny drapieżnych stawonogów ze środowisk lądowych sięga syluru. Wiele z tych zwierząt rozwinęło adaptacje morfologiczne i behawioralne pozwalające na życie w środowisku glebowym. Ichnoskamieniałości są powszechne w paleozoicznych glebach kopalnych, jednak większość z nich ma nieznaną genezę; mogą zatem zapisywać ukryte zróżnicowanie drapieżnych stawonogów. Te skamieniałości śladowe są szczególnie istotne ze względu na słaby potencjał fosylizacyjny bezkręgowców glebowych. Aby lepiej zrozumieć morfologię i wykorzystanie nor powstałych przy udziale drapieżnych stawonogów glebowych przeprowadzono eksperymenty laboratoryjne ze stonogami, skorpionami, biczykoodwłokowcami i pająkami. Okazy umieszczano w terrariach wypełnionych osadem na okres od 1 do 36 tygodni. Obserwację zwierząt prowadzono w sposób ciągły poprzez nagrywanie cyfrowe w celu monitorowania ich zachowania i sposobu wykorzystywania nor. Z otwartych nor sporządzono odlewy, które zostały opisane ilościowo i jakościowo. Zwierzęta tworzyły nory wykorzystując różne techniki, np. wtargnięcie, kontrakcja, kopanie oraz grzebanie z zasypywaniem. Niektóre nory były zamieszkiwane na krótko (2-5 dni) a potem porzucane, podczas gdy inne nory były zamieszkiwane w sposób ciągły. Morfologia nor obejmowała proste pionowe tunele po skomplikowane, rozgałęziające się sieci służące jako czasowe bądź stałe siedliska; większość z nich była wykorzystywana na polowania z ukrycia lub jako pułapki na ofiary. Poszczególne drapieżne stawonogi tworzyły unikatowe nory, które mogły być powiązane ze specyficznym behawiorem. Charakterystyczne cechy nor zostały powiązane z drapieżnictwem; są to pionowe tunele, liczne ujścia nor na powierzchni osadu, rozgałęziające się tunele tworzące sieci, czy rozszerzające się komory. Dane te można zastosować do kontynentalnych skamieniałości śladowych w celu zrozumienia ewolucji lądowych drapieżnych stawonogów, ich rozprzestrzenienia w czasie oraz interpretacji paleoekologicznych kopalnych ekosystemów glebowych.
Słowa kluczowe: skamieniałość śladowa; stawonóg; lądowy; gleba kopalna; paleoekologia
Translator: Anna Żylińska
Ukrainian
Зв’язок морфології нори з поведінкою хижих ґрунтових членистоногих: застосування до континентальних іхнофосилій
Хижі членистоногі відомі з наземних середовищ ще з силуру. Багато з цих тварин розвинули морфологічні та поведінкові адаптації для життя в ґрунтовому середовищі. Іхнофосілії поширені в палеозойських відкладах, проте більшість із них мають невизначене походження і не довзоляють належним чином оцінити різноманіття хижих членистоногих. Ці іхнофосилії особливо важливі, враховуючи відносно низький потенціал збереження ґрунтових безхребетних у середовищі, де вони мешкають. Щоб краще зрозуміти морфологію та використання ґрунтових нір хижими членистоногими, були проведені лабораторні експерименти з багатоніжками, скорпіонами, теліфонами та павуками. Зразки поміщали в заповнені відкладами тераріуми на термін від 1 до 36 тижнів. За тваринами постійно спостерігали за допомогою цифрових записів, щоб стежити за їх поведінкою та використанням ними нір. Було зроблено зліпки відкритих нір, які згодом описувалися якісно та кількісно. Тварини рили нори різними способами, включаючи проникнення, ущільнення, розкопування та засипання. Деякі нори були зайняті на короткі проміжки часу (2–5 днів), перш ніж їх покинули, тоді як інші були зайняті постійно. Нори варіювалися від простих вертикальних шахт до складних, розгалужених мереж, які служили тимчасовими або постійними житлами, і більшість із них використовувалися як місця для хижаків, що полюють із засідки, або як пастки для здобичі. Різні хижі членистоногі утворили унікальні нори, які можна було пов’язати з особливою поведінкою. Особливості нори були пов’язані з діяльністю хижаків, включаючи вертикальні шахти, численні отвори на поверхні, розгалужену мережу тунелів і розширені камери. Ці дані можуть бути застосовані до континентальних іхнофосилій, щоб покращити наше розуміння еволюції наземних хижих членистоногих, їхнього розподілу в часі та інтерпретації палеоекології стародавніх ґрунтових екосистем.
Ключові слова: іхнофосилії; членистоногі; наземні; палеоґрунт; палеоекологія.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
洞穴形态与掠食性土壤节肢动物的行为在陆相遗迹化石中的应用
掠食性节肢动物已知于自志留纪以来的陆地环境中。 许多这些动物已经发育有适应土壤环境的形态和行为。 遗迹化石在古生代古土壤中很常见, 但大多数起源不明, 可能记录掠食性节肢动物的隐藏多样性。 鉴于土壤无脊椎动物在其栖息环境中的保存潜力相对较差，这些遗迹化石则尤为重要。 为了更好地了解掠食性土壤节肢动物洞穴的形态和用途, 本研究对蜈蚣、蝎子、鞭蝎和蜘蛛进行了实验室实验观察。 标本被放置在充满沉积物的玻璃容器中 一 至 三十六周。 使用数字记录连续观察这些动物以监测它们的行为和它们对洞穴的使用。 对开放的洞穴进行定性和定量的铸造和描述。 这些动物使用各种打洞方式包括侵入、压缩、挖掘和回填。 一些洞穴在被遗弃之前被短暂使用(两至五天)，而其他洞穴则被永久利用。 洞穴的范围从简单的垂直竖孔到复杂的用于作临时和永久住所的分支网络, 并且大多数被用于伏击捕食场所或猎物陷阱。 不同的掠食性节肢动物使用独特的可能与特定的行为有关的洞穴。 不同的洞穴特征与捕食活动有关, 包括垂直竖孔、多个表面开口、分支隧道网络和其扩大的空间。 这些数据可应用于大陆遗迹化石, 以提高我们对陆地掠食性节肢动物的进化、它们在地质历史时期中的分布以及对古代土壤生态系统古生态的解释等反面的理解。
关键词: 遗迹化石; 节肢动物; 陆地; 古土壤; 古生态
Translator: Hongshan Wang
French
Relier la morphologie des terriers aux comportements des arthropodes des sols prédateurs : applications aux ichnofossiles continentaux
Les arthropodes prédateurs sont connus dans les environnements terrestres depuis le Silurien. Beaucoup de ces animaux ont développé des adaptations morphologiques et comportementales pour vivre dans les environnements pédologiques. Les ichnofossiles sont fréquents dans les paléosols paléozoïques, mais la plupart d'entre eux sont d'origine incertaine et pourraient témoigner d'une diversité cachée d'arthropodes prédateurs. Ces ichnofossiles sont particulièrement importants étant donné le potentiel de préservation relativement faible des invertébrés du sol dans les environnements qu'ils habitent. Afin de mieux comprendre la morphologie et l'utilisation des terriers des arthropodes prédateurs du sol, des expériences en laboratoire ont été menées avec des mille-pattes, des scorpions, des uropyges et des araignées. Les spécimens ont été placés dans des terrariums remplis de sédiments pendant 1 à 36 semaines. Les animaux ont été observés en permanence à l'aide d'enregistrements numériques afin de surveiller leurs comportements et l'utilisation de leurs terriers. Les terriers ouverts ont été moulés et décrits qualitativement et quantitativement. Les animaux ont creusé des terriers en utilisant diverses techniques, notamment l'intrusion, la compression, l'excavation et le remblayage. Certains terriers ont été occupés pendant de courtes périodes (2 à 5 jours) avant d'être abandonnés, tandis que d'autres ont été occupés en permanence. Les terriers vont de simples puits verticaux à des réseaux complexes et ramifiés qui servent d'habitations temporaires ou permanentes, et la plupart sont utilisés comme sites de prédation en embuscade ou comme pièges à proies. Les différents arthropodes prédateurs ont produit des terriers uniques qui pourraient être liés à des comportements spécifiques. Les caractéristiques distinctes des terriers ont été associées aux activités prédatrices, notamment des puits verticaux, des terriers aux ouvertures multiples, des réseaux de tunnels ramifiés et des chambres élargies. Ces données peuvent être appliquées aux ichnofossiles continentaux afin d'améliorer notre compréhension de l'évolution des arthropodes prédateurs terrestres, de leur répartition dans le temps et des interprétations paléoécologiques des anciens écosystèmes du sol.
Mots clés : trace fossile ; arthropode ; environnements terrestres ; paléosol ; paléoécologie
Translator: Vincent Perrier
Russian
Связь морфологии нор с поведением хищных почвенных членистоногих: в приложении к континентальным ихнофоссилиям
Хищные членистоногие известны из наземных местообитаний с силура. Многие из этих животных развивали морфологические и поведенческие адаптации к жизни в почве. Ихнофоссилии широко распространены в палеозойских палеопочвах, но большинство из них имеют неопределенное происхождение и могут свидетельствовать о скрытом разнообразии хищных членистоногих. Эти ихнофоссилии особенно важны, учитывая относительно низкий потенциал сохранения почвенных беспозвоночных в среде, в которой они обитают. Чтобы лучше понять морфологию и использование нор хищных членистоногих в почве, были проведены лабораторные эксперименты с многоножками, скорпионами, телифонами и пауками. Животных помещали в террариумы, заполненные осадком, на срок от 1 до 36 недель. За животными непрерывно наблюдали с помощью цифровых техники, чтобы отслеживать их поведение и использование своих нор. Были проведены отливки нор, проведены их качественное и количественное описание. Животные рыли норы с использованием различных методов, включая внедрение, сжимание, раскопку и отсыпку. Некоторые норы заселялись на короткие промежутки времени (2–5 дней), прежде чем были покинуты, тогда как другие использовались постоянно. Норы варьировали от простых вертикальных до сложных разветвленных сетей, которые служили временными или постоянными убежищами, и большинство из них использовались в качестве засад хищников или ловушек для добычи. Различные хищные членистоногие прокладывали уникальные норы, которые могли быть связаны с определенным поведением. Отличительные черты нор, связанных с хищничеством, включали вертикальные норы, множественные отверстия на поверхности, разветвленную сеть туннелей и расширенные камеры. Эти данные можно применять к континентальным ихнофоссилиям, чтобы улучшить наше понимание эволюции наземных хищных членистоногих, их распределения во времени и интерпретации палеоэкологии древних почвенных экосистем.
Ключевые слова: ископаемые следа; артроподы; наземные; палеопочва; палеоэкология
Translator: Leonid Voyta
