A reappraisal of the cranial and mandibular osteology of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda)
Plain Language Abstract
This study delivers a thorough description of Irritator challengeri, on the basis of CT data. Thereby, it provides an in-depth look into the evolution and expression of the distinctiveness of spinosaurid (carnivorous, bipedal dinosaurs) skull anatomy and refines our imagination of these specialized Mesozoic predators.
Resumen en Español
Una reevaluación de la osteología craneal y mandibular del espinosáurido Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda)
Aunque se describió originalmente hace casi tres décadas, el holotipo de Irritator challengeri de la Formación Romualdo del Cretácico Inferior de Brasil todavía representa el cráneo de espinosáurido más completo conocido por la ciencia. Aquí presentamos una descripción detallada del cráneo de Irritator basada en reconstrucciones digitales a partir de datos de tomografía médica y de microtomografía computarizada (µCT). La segmentación revela el complejo palatino y la caja craneal casi completos, una morfología inusual del proceso retroarticular, una gran plataforma surangular inclinada ventralmente y el patrón de reemplazo del diente. La anatomía del cráneo reconstruida digitalmente indica una dentición robusta, un campo de visión binocular frente al cráneo con una orientación del hocico inclinado, una mordida relativamente débil pero rápida, así como ramas de la mandíbula inferior que se extienden lateralmente y giran durante la apertura de la mandíbula. Se modificó una matriz filogenética preexistente de Tetanurae para dar cuenta de nuevas observaciones sobre la morfología de Irritator y la analizamos utilizando métodos bayesianos y de parsimonia. Los resultados respaldan a Spinosauridae como miembros de Megalosauroidea y recuperan una Carnosauria monofilética (Megalosauroidea + Allosauroidea). El análisis de parsimonia recupera a Monolophosaurus anidado dentro de Megalosauroidea como taxón hermano de los espinosáuridos, pero esto no está respaldado por el análisis bayesiano. La calibración de tiempo bayesiana y el análisis de la tasa evolutiva indican que la evolución de los espinosáuridos ocurrió rápidamente, a pesar de un largo linaje fantasma de al menos 35 millones de años. Las altas tasas evolutivas durante un tiempo prolongado pueden explicar la morfología del cráneo altamente derivada de los espinosáuridos. Este estudio proporciona una visión en profundidad a la evolución de la anatomía del cráneo de los espinosáuridos y refina nuestra comprensión de estos depredadores mesozoicos especializados.
Palabras clave: Dinosaurio; terópodo; espinosáurido; Cretácico; Mesozoico; Brasil
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Die Neubetrachtung der kranialen und mandibularen Osteologie des Spinosauriden Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda)
Obwohl der Holotypus von Irritator challengeri bereits vor fast drei Jahrzehnten aus der frühkreidezeitlichen Romualdo-Formation Brasiliens beschrieben wurde, handelt es sich noch immer um den am vollständigsten erhaltenen Schädel eines Spinosauriden. Basierend auf digitalen Rekonstruktionen von medizinischen und MicroCT-Daten liefern wir hiermit eine ausführliche Beschreibung des Schädels von Irritator. Die neuen Daten umfassen u.a. den beinahe vollständigen Gaumen und Hirnschädel, eine ungewöhnliche Morphologie des retroartikularen Fortsatzes, einen großen, ventral geneigten Grad (Muskelansatzstelle) lateral am Surangulare und den Modus des Zahnersatzes. Die digital rekonstruierte Schädelanatomie legt eine kräftige Bezahnung, ein binokulares Sichtfeld bei nach unten geneigter Schnauze, einen relativ schwachen, aber äußerst schnellen Biss sowie sich lateral spreizende Unterkieferäste bei Öffnung der Mauls nah. Darüber hinaus modifizierten wir eine bereits existierende phylogenetische Matrix der Tetanurae, um den neuen Beobachtungen anatomischer Details bei Irritator Rechnung zu tragen und analysierten diese mithilfe des Sparsamkeitsprinzips und des Bayes‘schen Ansatzes. Die Ergebnisse unterstützen die Spinosauridae als Mitglieder der Megalosauroidea und enthalten monophyletische Carnosauria (Megalosauroidea + Allosauroidea). Analysen nach dem Sparsamkeitsprinzip siedeln Monolophosaurus innerhalb der Megalosauroidea an, als Schwestertaxon zu den Spinosauridae; dieser Umstand wird allerdings nicht von der Bayes‘schen Methode unterstützt. Die Bayes‘schen Zeitkalibrierung und eine Analyse der evolutionären Raten legen nahe, dass die Evolution der Spinosauridae schnell verlief, und zwar trotz einer langen Zeit von mindestens 35 Millionen Jahren, in denen keine entsprechenden Fossilien bekannt sind (ghost lineage). Hohe Evolutionsraten über einen geologisch langen Zeitraum können die stark abgeleitete Schädelmorphologie der bekannten Spinosauriden erklären. Diese Studie vermittelt einen tiefen Einblick in die Evolution der spinosauriden Schädelanatomie und erweitert unsere Erkenntnisse über diese spezialisierten mesozoischen Raubtiere.
Keywords: Dinosaurier; Theropoden; Spinosaurier; Kreidezeit; Mesozoikum; Brasilien
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Ponowna ocena osteologii czaszki i żuchwy spinozaura Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda)
Choć pierwotnie opisany prawie trzydzieści lat temu, holotyp Irritator challengeri z formacji Romualdo z dolnej kredy w Brazylii nadal reprezentuje najbardziej kompletną czaszkę spinozaura znaną nauce. Tutaj przedstawiamy szczegółowy opis czaszki Irritator na podstawie cyfrowych rekonstrukcji danych medycznych i mikrotomografii komputerowej (µCT). Segmentacja ujawnia prawie kompletny kompleks podniebienia i puszki mózgowej, niezwykłą morfologię wyrostka retroarticular w żuchwie, dużą, nachyloną do brzusznie kość surangular żuchwy i wzór wymiany zębów. Cyfrowo zrekonstruowana anatomia czaszki wskazuje na masywne uzębienie, pole widzenia obuocznego przed czaszką z nachyloną orientacją pyska, stosunkowo słaby, ale szybki zgryz, a także poprzecznie rozsuwające się i obracające gałęzie żuchwy podczas otwierania szczęki. Zmodyfikowaliśmy istniejącą macierz filogenetyczną Tetanurae, aby uwzględnić nowe obserwacje dotyczące morfologii Irritator i przeanalizowaliśmy to za pomocą metod parsymonii i bayesowskich. Wyniki potwierdzają, że Spinosauridae są częścią Megalosauroidea i odnajdują monofiletyczną Carnosauria (Megalosauroidea + Allosauroidea). Analiza parsimonii ujawnia Monolophosaurus w obrębie Megalosauroidea jako takson siostrzany dla spinozaurów, ale nie jest to poparte analizą bayesowską. Bayesowska kalibracja czasu i analiza tempa ewolucji wskazują, że ewolucja spinozaurów przebiegała szybko, pomimo długiej ukrytej linii trwającej co najmniej 35 milionów lat. Wysokie tempo ewolucji w dłuższym czasie może wyjaśnić wysoce pochodną morfologię czaszki spinozaurów. Ta praca zapewnia dogłębne spojrzenie na ewolucję anatomii czaszki spinozaura i poprawia naszą wiedzę na temat tych wyspecjalizowanych mezozoicznych drapieżników.
Słowa kluczowe: Dinozauyr; Teropody; Spinosaury; kreda; mezozoik; Brazylia
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Переосмислення краніальної та нижньощелепної остеології спінозаврида Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda)
Незважаючи на те, що голотип Irritator challengeri був описаний майже три десятиліття тому, голотип Irritator challengeri з нижньокрейдової формації Ромуальдо в Бразилії все ще є найповнішим черепом спінозаврида, відомим науці. У цій статті ми представляємо детальний опис черепа Irritator на основі цифрових реконструкцій за даними медичної та мікрокомп’ютерної томографії (µCT). Сегментація виявляє майже повний піднебінний комплекс і мозкову оболонку, незвичайну морфологію ретроартикулярного відростка, великий, вентрально нахилений сурангулярний шельф полицю та патерн заміни зубів. Цифрова реконструкція анатомії черепа вказує на масивне озублення, бінокулярний зір із нахиленою мордою, відносно слабкий, але швидкий прикус, а також гілки нижньої щелепи, які латерально розсувалися й оберталися під час її відкриття. Ми модифікували існуючу філогенетичну матрицю Tetanurae, щоб врахувати нові спостереження за морфологією Irritator, і проаналізували це за допомогою методами парсимонії та Байєсівського розподілу. Отримані результати підтверджують розміщення Spinosauridae у складі Megalosauroidea та відновлюють монофілію Carnosauria (Megalosauroidea + Allosauroidea). Парсимонічний аналіз відновлює Monolophosaurus у складі Megalosauroidea, як сестринський таксон спінозавридів, але це не підтверджено байєсівським аналізом. Байєсівське калібрування часу та аналіз швидкості еволюції вказують на те, що еволюція спінозавридів протікала швидко, незважаючи на довгий родовід тривалістю щонайменше 35 мільйонів років. Високі темпи еволюції протягом тривалого часу можуть пояснити дуже різноманітну морфологію черепа спінозавридів. Це дослідження представляє поглиблений погляд на еволюцію анатомії черепа спінозавридів і покращує наше розуміння цих спеціалізованих мезозойських хижаків.
Ключові слова: динозавр; теропод; спінозаврид; крейда; мезозой; Бразилія.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
棘龙类Irritator challenri (恐龙总目: 兽脚亚目) 的颅骨和下颌骨骨学的重新评估
虽然最初描述于近三十年前，但来自巴西下白垩统Romualdo组的 Irritator challenri 的正模标本仍然代表了科学界已知的最完整的棘龙类头骨。本文根据医学和显微计算机断层扫描(µCT)数据的数字重建，对Irritator的头骨进行了详细描述。图像分割显示近乎完整的上腭复合体和脑壳、关节后突的不寻常形态、一个大且向腹侧倾斜的上隅骨架和牙齿替换模式。数字重建的头骨解剖结构显示其坚固的牙列、头骨前方的双眼视野、倾斜的鼻子、相对较弱但快速的咬合，以及在张开颌骨时侧向展开和旋转的下颌支。我们修改了的现有坚尾龙类系统发育矩阵，以解释对Irritator形态的新观察，并使用简约法和贝叶斯方法对其进行了分析。 结果支持棘龙科是斑龙超科的成员，并恢复了单系肉食龙超科（斑龙总科 + 异特龙总科）。简约分析显示Monolophosaurus嵌套在斑龙超科内并为棘龙科的姊妹分类单元，但这不被贝叶斯分析支持。 贝叶斯时间校准和进化速率分析表明，尽管幽灵世系至少有 3500 万年，但棘龙科的进化发生得很快。 长时间的高进化率可以解释棘龙科高度衍生的头骨形态。 这项研究深入研究了棘龙科头骨解剖结构的演变，并加深了我们对这些特殊的中生代捕食者的理解。
关键词: 恐龙; 兽脚亚目; 棘龙; 白垩纪; 中生代; 巴西
Translator: Hongshan Wang
French
Une revaluation de l’ostéologie crânienne et mandibulaire du spinosauridé Irrritator challengeri (Dinosauria : Theropoda)
Bien qu’il ait été décrit pour la première fois il y a plus de trois décennies, l’holotype d’Irritator challengeri du Crétacé Inférieur de la Formation Romualdo du Brésil représente encore le crâne de spinosauridé le plus complet connu de la science. Nous présentons ici une description détaillée du crâne d’Irritator basée sur des reconstructions numériques d’après des données médicales et de microtomographie (µCT). La segmentation révèle un complexe palatin et neurocrâne presque complets, une morphologie inhabituelle du processus rétroarticulaire, une grande crête du surangulaire inclinée ventralement et la séquence de remplacement dentaire. Le crâne reconstruit numériquement permet de déterminer une dentition robuste, un champ de vision binoculaire en avant du crâne avec un museau incliné, une morsure de faible puissance mais rapide, ainsi que des rami s’écartant et pivotant durant l’ouverture de la mâchoire. Nous avons modifié une matrice phylogénétique préexistante des Tetanurae pour prendre en compte les nouvelles observations sur la morphologie d’Irritator et effectué des analyses en parcimonie et Bayésienne. Les résultats soutiennent le placement des Spinosauridae dans les Megalosauroidea, et une monophylie des Carnosauria (Megalosauroidea + Allosauridea). L’analyse en parcimonie place Monolophosaurus au sein des Megalosauroidea, en tant que groupe-frère des spinosauridés, mais ceci n’est pas supporté par l’analyse Bayésienne. La calibration temporelle et l’analyse du taux d’évolution indiquent que l’évolution des premiers spinosaures s’est produite rapidement, malgré une longue lignée fantôme de 35 millions d’années. De haut taux évolutifs durant une période prolongée peuvent expliquer la morphologie très dérivée des crânes de spinosauridés. Cette étude fournit une analyse approfondie de l’anatomie des crânes de spinosauridés et affine notre compréhension de ces prédateurs spécialisés du Mésozoïque.
Mots-clés : Dinosaure, Théropode, spinosauridé, Crétacé, Mésozoïque, Brésil
Translator: Denis Audo
Russian
Переоценка краниальной и нижнечелюстной остеологии спинозаврид Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda)
Хотя голотип Irritator challengeri из нижнемеловой свиты Ромуальдо в Бразилии был описан почти три десятилетия назад, он до сих пор представляет собой наиболее полный череп спинозаврида, известный науке. Здесь мы представляем подробное описание черепа Irritator на основе цифровых реконструкций по данным медицинской и микрокомпьютерной томографии (µCT). Сегментация выявляет почти полный небный комплекс и черепную коробку, необычную морфологию ретроартикулярного (retroarticular) отростка, большую, наклоненную вентрально сурангулярную полку (surangular shelf) и схему замены зубов. Цифровая реконструкция анатомии черепа свидетельствует о прочном зубном ряду, бинокулярном зрении в поле перед черепом с наклонной ориентацией морды, относительно слабом, но быстром укусе, а также о раздвигании в стороны и вращении ветвей нижней челюсти при открывании челюсти. Мы модифицировали существующую филогенетическую матрицу Tetanurae, чтобы учесть новые данные по морфологии Irritator и проанализировали ее с помощью парсмониальных и байесовских методов. Результаты подтверждают, что Spinosauridae являются членами Megalosauroidea и восстанавливают монофилию Carnosauria (Megalosauroida + Allosauroida). Парсимониальный анализ показывает, что Monolophosaurus входят в состав Megalosauroidea и является сестринским таксоном спинозавридам, что не подтверждается байесовским анализом. Байесовская калибровка времени и анализ скорости эволюции показывают, что эволюция спинозаврид происходила быстро, несмотря на длинный скрытый интервал, насчитывающий не менее 35 миллионов лет. Высокие темпы эволюции в течение длительного времени могут объяснить сложную морфологию черепа спинозаврид. Это исследование обеспечивает углубленный взгляд на эволюцию анатомии черепа спинозаврид и уточняет наше понимание этих специализированных мезозойских хищников.
Ключевые слова: динозавр; теропод; спинозаврид; мел; мезозой; Бразилия
Translator: Leonid Voyta
