The intriguing shapes of the ammonoid whorl
Plain Language Abstract
Ammonoids are a diverse group of extinct cephalopods bearing an external shell similar to the living Nautilus but closely related to modern coleoids (cuttlefishes, octopuses, squids, etc.). These organisms inhabited the ancient oceans from the Early Devonian to the earliest Paleogene period, reaching an interval of approximately 350 million years across the Phanerozoic. The conch of ammonoids is usually the only fossil record left, hence most of the studies are based on analyses of this structure. Due to the wide range of shapes exhibited by these shells, ranging from spiral to complex uncoiled morphologies, several studies have been performed addressing this subject, implementing different approaches to describe and evaluate their variation. In this sense, the conch can be understood as an elongated (coiled or uncoiled) conical cylinder that increases in size along the lifespan of the organism. Therefore, this structure can be studied analysing the variation of its cross-section (i.e., here whorl profile) across its length (or extension). In this work, using virtual modelling, geometric morphometrics, and statistical tools, we study the shape variation and the area of the whorl profile. Results of this work provide a detailed overview of the morphologies found in a sample of 300 ammonoid specimens, each representing a different ammonoid genus. We suggest a likely explanation to why some shapes are not observed in ammonoids, and we assess possible constraints restricting their variation. In addition, we provide evidence signalling that the whorl profile variation can be useful to determine the relations between members of this group. Results also indicate a relationship between the whorl area and the whorl profile shape tending to an optimal morphology depending on their size.
Resumen en Español
En este estudio se analiza la variación del contorno de la vuelta (WPS, que en contribuciones previas es referida como la forma de la vuelta en corte transversal) de amonoideos Paleozoicos y Mesozoicos, empleando morfometría geométrica, modelado virtual, y herramientas estadísticas, con el propósito de identificar posibles fenómenos biológicos. En este contexto, se generó un set de datos que incluye 300 ejemplares (cada uno perteneciente a un género diferente) tanto de especímenes disponibles como publicados en la literatura. A partir de esta base de datos, se propusieron posibles predictores (e.g., varios parámetros asociados al tamaño), que pudieran ser usados en modelos lineales, y se emplean los componentes principales (obtenidos del análisis morfogeométrico) como variables respuesta. El área del contorno de la vuelta también fue estimada a partir de los modelos virtuales y es usada como una variable adicional. En los resultados se observa que en esta muestra la variación del contorno de la vuelta es resumida por 10 componentes principales, de los cuales, los tres primeros abarcan alrededor del 87% de la variación registrada. PC1 (54%) comprende transformaciones principalmente del grado de compresión y, en menor medida, la tasa de involución de las vueltas. Además, los resultados estadísticos indican una asociación significativa entre PC1, muchos de los subtaxa analizados, y el tamaño de la vuelta. También se reconoce una correlación entre PC1 y el área de la vuelta. PC2 (24.8%) comprende transformaciones morfológicas que emulan el estiramiento y compresión del contorno de la vuelta, y es probable que esté relacionado al desempeño hidrodinámico de la morfología de la conchilla resultante. PC3 (7.4%) incluye cambios en la forma de la región ventral y la curvatura de los flancos, y parece estar relacionado a pequeñas modificaciones requeridas para alcanzar las morfologías más extremas.
Palabras clave: Cephalopoda; Ammonoida; Morfometría Geométrica; contorno; vuelta; área
Traducción: Authors
Deutsche Zusammenfassung
Wir untersuchen die Variation der Form des Windungsprofils (WPS, in früheren Beiträgen als Wirtelquerschnittsform bezeichnet) von Ammonoiden aus dem Paläozoikum und Mesozoikum mit Hilfe eines geometrisch-morphometrischen Ansatzes, virtueller Modellierung und statistischer Werkzeuge, um mögliche biologische Phänomene zu bewerten. Für diesen Ansatz wurde ein Datensatz mit 300 Individuen (jedes aus einer anderen Gattung) aus verfügbaren Exemplaren und veröffentlichten Literaturdaten erstellt. Anhand dieses Datensatzes schlagen wir mehrere Prädiktoren (z. B. verschiedene Größenparameter) vor, die in linearen Modellen unter Verwendung der Hauptkomponenten (die sich aus den geometrisch-morphometrischen Analysen ergeben) als Antwortvariablen verwendet werden konnten. Die Windungsprofilfläche der Exemplare wurde anhand von virtuellen Modellen ihrer ursprünglichen Windung berechnet. Die Ergebnisse zeigen, dass die Variation des Windungsprofils in dieser Probe durch 10 Hauptkomponenten wiedergegeben wird, von denen die ersten drei 87 % der Gesamtvariation abdecken. PC1 (54,5 %) veranschaulicht Transformationen, die sich hauptsächlich aus dem Grad der Kompression und, in geringerem Maße, aus dem Grad der Windungsüberlappung ergeben. Darüber hinaus weisen die statistischen Ergebnisse auf einen signifikanten Zusammenhang zwischen PC1 mit mehreren Ammonoida-Subtaxa und der Wirtelgröße hin. Eine Korrelation zwischen PC1 und der Wirtelfläche ist ebenfalls erkennbar. PC2 (24,8 %) spiegelt morphologische Veränderungen wider, die eine Streckung und Stauchung der Form des Windungsprofils nachahmen; dies hängt wahrscheinlich mit der hydrodynamischen Leistung der resultierenden Gehäusemorphologie zusammen. PC3 (7,4 %) umfasst Veränderungen der Form des Venters (von flach zu abgerundet) und der Krümmung der Flanken und scheint mit geringfügigen Änderungen zusammenzuhängen, die erforderlich sind, um einige extreme Formen zu erreichen.
Schlüsselwörter: Cephalopoda, Ammonoida, geometrisch-morphometrische Analyse, Windungsprofile, Windungsquerschnitte, Windungsfläche
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Intrygujące kształty zwojów amonoitów
W prazy zbadano badamy zmienność kształtu profilu zwojów amonitów od paleozoiku do mezozoiku (WPS, we wcześniejszych artykułach określanych jako kształt przekroju zwojów) przy użyciu geometrycznego podejścia morfometrycznego, wirtualnego modelowania i narzędzi statystycznych do oceny możliwych zjawisk biologicznych. W ramach tego podejścia wygenerowano zbiór danych obejmujący 300 osobników (każdy należący do innego rodzaju) na podstawie zweryfikowanych okazów i opublikowanych danych literaturowych. Na podstawie tego zestawu danych zaproponowaliśmy kilka predyktorów (np. między innymi parametry wielkości i przedział wiekowy), które można zastosować w modelach liniowych przy użyciu głównych składników (wynikających z geometrycznych analiz morfometrycznych) jako zmiennych odpowiedzi. Powierzchnia profilu zwojów z okazów została obliczona na podstawie wirtualnych modeli ich pierwotnych zwojów. Wyniki pokazują, że zmienność profilu zwojów w tej próbce jest wznawiana przez 10 głównych składowych, z których pierwsze trzy obejmują 87% całkowitej zmienności. PC1 (54,5%) ilustruje przemiany głównie ze stopnia sprasowania oraz, w mniejszym stopniu, stopnia nakładania się zwojów. Ponadto wyniki statystyczne wskazują na istotny związek między PC1 a kilkoma podtaksonami amonitowatych i wielkością zwojów. Rozpoznano również korelację między PC1 a obszarem zwojów. PC2 (24,8%) odzwierciedla przemiany morfologiczne, które naśladują rozciąganie i ściskanie kształtu profilu zwojów; jest to prawdopodobnie związane z właściwościami hydrodynamicznymi powstałej morfologii muszli. PC3 (7,4%) obejmuje zmiany kształtu odpowietrznika (od płaskiego do zaokrąglonego) oraz krzywizny boków i wydaje się być związane z niewielkimi modyfikacjami wymaganymi do uzyskania niektórych ekstremalnych kształtów.
Słowa kluczowe: głowonogi; Ammonoidea; morfometria geometryczna; profil zwojów; sekcja zwojów; obszar
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Інтригуючі форми завитків амонітів
У статті представлені результати вивчення мінливості форми профілю завитків мушлі амонітів від палеозою до мезозою (WPS, у попередніх публікаціях згадуваного як форма поперечного перерізу завитка), використовуючи методи геометричної морфометрії, віртуальне моделювання та статистичні інструменти для оцінки можливих біологічних явищ. Для цього на основі переглянутих зразків і опублікованих літературних джерел було створено набір базу, що охоплює 300 особин (кожна з яких належить до іншого роду). Із цього набору даних ми запропонували кілька предикторів (зокрема, параметри розміру та віковий діапазон), які можна застосувати в лінійних моделях з використанням основних компонентів (отриманих у результаті аналізу методами геометричної морфометрії) у якості змінних. Площа профілю завитка зразків була розрахована на основі віртуальних моделей їхніх оригінальних завитків. Результати показують, що варіація у профілі завитка у цій вибірці може бути описана 10 основними компонентами, перші три з яких охоплюють 87% загальної мінливості. PC1 (54,5%) ілюструє видозміни, обумовлені ступенем стиснення і, меншою мірою, ступенем перекриття завитків. Крім того, статистичні результати вказують на значний зв’язок між PC1 з декількома підтаксонами амонітів і розміром завитків. Також встановлена кореляція між PC1 і площею завитка. PC2 (24,8%) відображає морфологічні зміни, що імітують розтягнення та стиснення форми профілю завитка; це, ймовірно, пов’язано з гідродинамічними характеристиками мушлі. PC3 (7,4%) охоплює зміни у формі верхівки (від плоскої до заокругленої) та викривлення країв; це пов’язано з модифікаціями, необхідними для утворення екстремальних форм.
Ключові слова: Cephalopoda; амоніти; геометрична морфометрія; профіль завитка; розріз завитка; ареал.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
菊石螺轮的奇妙形状
本文研究了古生代到中生代菊石螺轮剖面形状 (WPS, 前述称之为螺轮状横截面形状) 的变化, 采用几何形态学方法、虚拟建模和统计工具来评估可能的生物现象。我们用此方法对一个包括 300 个体 (分别属于不同属) 的基于修订的标本和已发表的文献数据而生成的数据集进行分析。从这个数据集中, 我们提出了几个预测变量 (如大小参数和年龄范围等), 这些预测变量可以应用于线性模型, 使用主成分 (由几何形态分析产生) 作为响应变量。标本的螺轮区域是据其原始螺轮的虚拟模型计算而得。结果表明，该样品的螺轮轮廓变化由 10 个主成分, 其中前三个占总变化的 87%。 PC1 (54.5%) 说明转换主要来自压缩程度以及较小程度上的螺轮重叠程度。此外，统计结果表明 PC1 与几种菊石次级类群和螺轮大小之间存在显着关联。 PC1 和螺轮区域之间也具相关性。 PC2 (24.8%) 反映了模拟螺轮轮廓形状拉伸和压缩的形态转换; 这可能与因此所致的螺形态的水动力性能有关。 PC3 (7.4%) 包括venter形状的变化 (从扁平到圆形) 和侧面曲率, 这似乎与实现某些特殊形状所需的细微改变有关。
关键词: 头足类; 菊石; 几何形态测量; 螺轮轮廓; 螺轮段; 区域
Translator: Hongshan Wang
French
In progress
Translator: Denis Audo or Vincent Perrier
Slovak
In progress
Translator: Matúš Hyžný
Russian
Интригующие формы оборотов аммоноидей
В работе мы изучили изменение формы профиля оборота аммоноидей от палеозоя до мезозоя (WPS, в предыдущих статьях называемой формой поперечного сечения оборота), используя геометрическую морфометрию, виртуальное моделирование и статистические инструменты для оценки возможных биологических явлений. Для реализации этого подхода на основе просмотренных образцов и опубликованных литературных данных был создан набор данных, включающий 300 особей (каждая из которых принадлежит к разным родам). На основе этого набора данных мы предложили несколько предикторов (например, несколько параметров размера), которые можно применять в линейных моделях с использованием главных компонентов (полученных в результате применения геометрической морфометрии) в качестве переменных отклика. Площадь профиля оборотов взятых экземпляров рассчитывали по виртуальным моделям их исходных оборотов. Результаты показывают, что изменчивость профиля оборота в этой выборке описывается 10 главными компонентами, из которых первые три описывают 87% общей изменчивости. РС1 (54,5%) иллюстрирует трансформации преимущественно по степени сжатия и в меньшей степени перекрывания оборотов. Кроме того, статистические результаты указывают на значительную связь между PC1 с несколькими таксонами аммоноидей и размером оборота. Также установлена корреляция между PC1 и площадью оборота. РС2 (24,8%) отражает морфологические преобразования, имитирующие растяжение и сжатие формы профиля оборота. Это, вероятно, связано с гидродинамическими характеристиками морфологии раковины. PC3 (7,4%) включает изменения формы вентральной части (от плоской до округлой) и кривизны боков, и, по-видимому, связано с небольшими модификациями, необходимыми для достижения некоторых экстремальных форм.
Ключевые слова: Cephalopoda; аммонит; геометрическая морфометрия; профиль оборота; сечение оборота; площадь
Translator: Leonid Voyta
