Teganium (Porifera, Hexactinellida) from the Middle Ordovician Castle Bank fauna of Avalonia (Wales, UK)
Plain Language Abstract
Sponges are delicate animals with fragile skeletons, and there is much we do not yet know about their evolution. New fossils from Castle Bank, a critical new site with exceptionally preserved fossils in Wales, reveal the first examples of the well-known family Teganiidae from outside North America. These are also the oldest examples known, and the best preserved. It appears that Teganium started out living in relatively deep water of the ancient Iapetus Ocean, before becoming specialised for inhabiting shallower environments in North America later on. This discovery allows us to recognise that the two main genera (Teganium and Teganiella) are actually the same thing, and also gives us a better understanding of their biology and relationships to living hexactinellids.
Resumen en Español
Teganium (Porifera, Hexactinellida) de la fauna de Castle Bank del Ordovícico Medio de Avalonia (Gales, Reino Unido)
Las esponjas hexactinélidas Teganium y Teganiella están muy extendidas en los estratos del Ordovícico, Devónico y Carbonífero en Laurentia, pero no se han informado anteriormente fuera de ese paleocontinente; algunos otros miembros de la familia Teganiidae también están restringidos a Laurentia. El género Teganiella en particular se considera endémico de Laurentia, con todas las especies especializadas en condiciones ecuatoriales de aguas poco profundas. Sin embargo, ahora está claro que la separación diagnóstica de Teganiella de Teganium se basó en un malentendido de este último, y Teganiella debe considerarse un sinónimo menor. Con base en esta distribución previa, el descubrimiento de dos nuevas especies de Teganium (T. avalonensis sp. nov. y Teganium sp.) del Ordovícico Medio (Biozona Didymograptus murchisoni) de Castle Bank, Gales, es inesperado. Estas especies son las más antiguas conocidas e indican la diversificación del género dentro de un microcontinente templado, antes de su aparición en Laurentia. La preservación excepcional de las nuevas esponjas también revela detalles de una pared corporal compleja, lo que respalda una posición filogenética más derivada dentro de Hexactinellida (posiblemente afiliada a Lyssacinosida) que la reconocida anteriormente. La paleobiogeografía puede sugerir un origen de aguas relativamente profundas para el grupo (como para los hexactinélidos modernos), que luego se especializó secundariamente en ambientes de aguas poco profundas dentro de una diversificación laurentiana.
Palabras clave: Porifera; nuevas especies; hexactinellida; Castle Bank; Ordovícico; Darriwiliense
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Teganium (Porifera, Hexactinellida) aus der mittelordovizischen Castle Bank Fauna von Avalonia (Wales, UK)
Die hexactinelliden Schwämme Teganium und Teganiella sind in den ordovizischen, devonischen und karbonischen Schichten Laurentias weit verbreitet, wurden aber bisher noch nicht außerhalb dieses Paläokontinents gefunden; einige andere Mitglieder der Familie Teganiidae sind ebenfalls auf Laurentia beschränkt. Insbesondere die Gattung Teganiella gilt als endemisch in Laurentia, wobei alle Arten auf äquatoriale Flachwasserbedingungen spezialisiert sind. Inzwischen ist jedoch klar, dass die diagnostische Trennung von Teganiella und Teganium auf einem Missverständnis von Teganium beruhte, und Teganiella sollte als Juniorsynonym betrachtet werden. Angesichts dieser früheren Verbreitung ist die Entdeckung von zwei neuen Teganium-Arten (T. avalonensis sp. nov. und Teganium sp.) aus dem mittleren Ordovizium (Didymograptus murchisoni Biozone) von Castle Bank, Wales, unerwartet. Diese Arten sind die ältesten bekannten und weisen auf eine Diversifizierung der Gattung innerhalb eines gemäßigten Mikrokontinents hin, bevor sie in Laurentia auftauchte. Die außergewöhnliche Erhaltung der neuen Schwämme offenbart auch Details einer komplexen Körperwand, was für eine abgeleitete phylogenetische Position innerhalb der Hexactinellida (möglicherweise den Lyssacinosida zugehörig) spricht, als bisher angenommen. Die Paläobiogeographie könnte darauf hindeuten, dass die Gruppe ihren Ursprung in relativ tiefen Gewässern hatte (wie die modernen Hexactinellida) und sich dann im Rahmen einer Diversifizierung in Laurentien sekundär auf Flachwasserumgebungen spezialisiert hat.
Schlüsselwörter: Porifera; neue Art; Hexactinellida; Castle Bank; Ordovizium; Darriwilium
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Teganium (Porifera, Hexactinellida) z fauny Castle Bank środkowego ordowiku w Awalonii (Walia, Wielka Brytania)
Gąbki szklane Teganium i Teganiella są szeroko rozpowszechnione w warstwach ordowiku, dewonu i karbonu w Laurencji, ale nie były wcześniej zgłaszane poza tym paleokontynentem; niektórzy inni członkowie rodziny Teganiidae są również ograniczeni do Laurencji. W szczególności rodzaj Teganiella jest uważany za endemit laurentyjski, a wszystkie gatunki specjalizują się do bytowania w równikowych warunkach płytkich wód. Jednak obecnie jest jasne, że diagnostyczne oddzielenie Teganiella od Teganium opierało się na niezrozumieniu tego ostatniego, a Teganiella należy uznać za młodszy synonim. Opierając się na tym wcześniejszym rozmieszczeniu, odkrycie dwóch nowych gatunków Teganium (T. avalonensis sp. nov. i Teganium sp.) ze środkowego ordowiku (Didymograptus murchisoni Biozone) z Castle Bank w Walii jest nieoczekiwane. Gatunki te są najstarszymi znanymi gatunkami i wskazują na zróżnicowanie rodzaju w obrębie mikrokontynentu o klimacie umiarkowanym, przed jego pojawieniem się w Laurentii. Wyjątkowe zachowanie opisanych nowych gąbek ujawnia również szczegóły złożonej ściany ciała, potwierdzając bardziej pochodną pozycję filogenetyczną w Hexactinellida (prawdopodobnie powiązaną z Lyssacinosida) niż wcześniej uznano. Paleobiogeografia może sugerować pochodzenie grupy ze stosunkowo głębokich wód (jak w przypadku współczesnych heksaktynelidów), które następnie wtórnie wyspecjalizowały się w środowiskach płytkich wód w ramach zróżnicowania w Laurencji.
Słowa kluczowe: Porifera; nowe gatunki; Hexactinellida; Castle Bank; ordowik; Darriwilian
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Teganium (Porifera, Hexactinellida) із середньоордовицької фауни Castle Bank в Авалонії (Уельс, Великобританія)
Гексактинелідні губки Teganium і Teganiella широко розповсюджені в ордовицьких, девонських і кам’яновугільних відкладах Лаврентії. Раніше не повідомлялося про їх знахідки поза межами цього палеоконтиненту; деякі інші представники родини Teganiidae також обмежені Лаврентією. Зокрема, рід Teganiella вважається ендеміком Лаврентії, і всі його види існували в екваторіальних широтах на мілководді. Однак тепер зрозуміло, що відокремлення Teganiella від Teganium базувалося на неправильному розумінні останнього, і Teganiella слід вважати молодшим синонімом. Виходячи з даних про розповсюдження цієї групи, виявлення двох нових видів роду Teganium (T. avalonensis sp. nov. і Teganium sp.) у відкладах середнього ордовику (біозона Didymograptus murchisoni) Castle Bank є несподіваним. Ці види є найдавнішими з відомих на сьогодні і вказують на диверсифікацію роду в межах мікроконтиненту до його появи в Лаврентії. Виключна збереженість нових зразків губок також розкриває деталі будови їхніх стінок, що підтверджує більш просунуте їх положення у складі Hexactinellida (можливо, пов’язане з Lyssacinosida), ніж визнавалося раніше. Палеобіогеографія може свідчити про відносно глибоководне походження групи (як для сучасних гексактинелід), представники якої згодом повторно населили мілководдя у рамках лаврентійської диверсифікації.
Ключові слова: Porifera; новий вид; Hexactinellida; Castle Bank; ордовик; дарривілій.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
英国威尔士阿瓦隆尼亚大陆中奥陶世Castle Bank动物群之Teganium (Porifera, Hexactinellida)
六放海绵类的 Teganium 和 Teganiella 属广布于劳伦大陆的奥陶、泥盆和石炭系地层中，但之前在该古大陆之外没有被报道过； Teganiidae 科的其他一些成员也仅限于劳伦大陆。 特别是 Teganiella 属被认为是劳伦大陆特有属，其所有种都限于赤道浅水条件。 然而，现在很清楚Teganiella 与 Teganium 的鉴定特征的差异是基于对后者的误释，而 Teganiella 应视为次级异名。 基于该已知分布，在威尔士 Castle Bank 中奥陶世 (Didymograptus murchisoni生物带) 发现Teganium 的两个新种 (T. avalonensis sp. nov. 和 Teganium sp.) 是出乎意料的。 它们是已知最古老的种，表明该属在出现在劳伦大陆之前在温带微大陆内发生了多样化。 新的海绵种的特殊保存状态还揭示了复杂体壁的细节，支持在 Hexactinellida (可能隶属于Lyssacinosida)中比以前所知的更衍生的系统发育位置。 古生物地理学可能表明该类群起源于相对深水(对于现代六放海绵类)，然后在劳伦大陆多样化中次生特化生存于浅水环境。
关键词: 海绵动物门; 新种; 六放海绵纲; Castle Bank; 奥陶系; 达瑞威尔阶
Translator: Hongshan Wang
French
Teganium (Porifera, Hexactinellida) de la faune de Castle Bank de l'Ordovicien moyen d'Avalonia (Pays de Galles, Royaume-Uni)
Les éponges hexactinellides Teganium et Teganiella sont largement répandues dans les strates de l'Ordovicien, du Dévonien et du Carbonifère de la Laurentia, mais n'ont jamais été signalées en dehors de ce paléocontinent ; certains autres membres de la famille Teganiidae sont également limités à la Laurentia. Le genre Teganiella en particulier est considéré comme endémique à la Laurentia, toutes les espèces étant spécialisées à des conditions équatoriales et des eaux peu profondes. Cependant, il est maintenant clair que la séparation de Teganiella et Teganium était basée sur une mauvaise compréhension de ce dernier, et que Teganiella devrait être considéré comme un synonyme junior. Sur la base de la répartition connu jusqu’alors, la découverte de deux nouvelles espèces de Teganium (T. avalonensis sp. nov. et Teganium sp.) dans l'Ordovicien moyen (Biozone à Didymograptus murchisoni) de Castle Bank, au Pays de Galles, est inattendue. Ces espèces sont les plus anciennes connues et indiquent une diversification du genre au sein d'un microcontinent tempéré, avant son apparition en Laurentia. La préservation exceptionnelle de ces nouvelles éponges révèle également les détails d'une paroi corporelle complexe, soutenant une position phylogénétique plus dérivée au sein des Hexactinellida (peut-être affiliée aux Lyssacinosida) que ce qui avait été reconnu précédemment. La paléobiogéographie pourrait suggérer une origine dans un milieu relativement profond pour le groupe (comme pour les hexactinellides modernes), qui s'est ensuite secondairement spécialisé pour les environnements d'eau peu profonde dans le cadre d'une diversification laurentienne.
Mots-clés : Porifera ; nouvelles espèces ; Hexactinellida ; Castle Bank ; Ordovicien ; Darriwilien
Translator: Vincent Perrier
Russian
Teganium (Porifera, Hexactinellida) среднеордовикской фауны Касл-Бэнк Авалонии (Уэльс, Великобритания)
Гексактинеллидные губки Teganium и Teganiella широко распространены в ордовикских, девонских и каменноугольных отложениях Лаврентии, но ранее за пределами этого палеоконтинента о них не сообщалось; некоторые другие члены семейства Teganiidae также ограничены Лаврентией. Род Teganiella, в частности, считается эндемиком Лаврентии, при этом все виды специализировались на обитании в условиях экваториальных мелководий. Однако в настоящее время стало ясно, что диагностическое разделение Teganiella и Teganium было основано на непонимании последнего, и Teganiella следует считать младшим синонимом. Основываясь на этих предварительных данных по распространению, открытие двух новых видов Teganium (T. avalonensis sp. nov. и Teganium sp.) из среднего ордовика (биозона Didymograptus murchisoni) Касл-Бэнк (Уэльс), является неожиданным. Эти виды являются самыми древними из известных и указывают на диверсификацию рода в пределах климатически умеренного микроконтинента до его появления в Лаврентии. Исключительная сохранность новых губок также раскрывает детали строения сложной стенки тела, подтверждая более продвинутое филогенетическое положение внутри Hexactinellida (возможно, связанное с Lyssacinosida), чем считалось ранее. Палеобиогеография может указывать на относительно глубоководное происхождение группы (как и современных гексактинеллид), которая затем вторично специализировалась на мелководных средах в рамках лаврентийской диверсификации.
Ключевые слова: Porifera; новый вид; Hexactinellida; Касл-Бэнк; ордовик; дарривил
Translator: Leonid Voyta
