Biostratigraphy and biochronology of late Cenozoic North American rodent assemblages
Plain Language Abstract
This study provides a chronologically ordered set of 124 North American fossil rodent assemblages (identified by locality names) spanning the past 5 million years. These assemblages, including 312 species, are sequenced into broad temporal zones labeled Cenozoic Mammal Zones (CMZs) spanning various ranges of the late Cenozoic era. These zones are similar in construct and significance to the MN/MQ zones of Europe, but differ in that CMZs are defined on the basis of entire rodent communities, not simply a few index taxa (although characteristic index taxa are identified for each CMZ as well). The new North American rodent database and resulting CMZ zonation has multiple uses, including the assignment of fossil assemblages of unknown age when dating methods are unavailable or inconclusive, and the utility of following both evolutionary and dispersal patterns among select clades. Results can be affected negatively by insufficient sampling, incorrect taxonomy, minimal dates, or lack of stratigraphic control. These influences were minimized as much as possible by first developing a scaffold of known sequences in which these influences were controlled. Diversity of the arvicoline cricetids was evaluated through 11 CMZs, demonstrating a replacement of archaic species with rooted molars by modern species with ever-growing, rootless molars beginning in CMZ 10, followed by an exponential increase of species numbers in CMZ 11. The data did not identify a pronounced turnover of rodent species concomitant with the beginning of the Pleistocene, but a rapid turnover was documented immediately following the Huckleberry Ridge ash-fall at 2.07 million years ago.
Glossary
Neogene: geologic period including the Miocene and Pliocene epochs
Cenozoic: geologic era including the Neogene and Quaternary (~66 Myrs).
Quaternary: geologic era from 2.6 Ma to present. Includes the Pleistocene (Ice ages).
Beringia: archaic continental region connecting Asia and North America.
Clade; an ancestor and all of its descendants.
Diachronic: variable in age.
Superposition: vertical relationship of fossil localities.
Stochastic: random.
Rancholabrean, Irvingtonian, Blancan, Hemphillian – North American Land Mammal Ages (NALMAs).
Paleomagnetism; direction of magnetic materials in rocks providing information on magnetic orientation at Earth’s poles. A compass now points north, but at various times it pointed south. These “normal” and “reversed” signatures were global, and their boundaries have been dated.
Chron, subchron: named periods of magnetic orientation (see Fig. 2).
Biochronology: determination of ages of localities based on evolutionary stages of fossils.
Biostratigraphy: Use of fossil species to help determine stratigraphic position of rocks and fossil assemblages.
Chronomorph/lineage segment: intermediates in a species lineage defined by changes in characters and size. Lineage splitting is not recognized.
Phyletic evolution: evolution within a single species lineage.
Synapomorphies; shared derived characteristics.
Synchronic: at the same time.
Morphotype; characteristic morphology
Rhizodont: molars with roots.
Arhizodont: molars without roots
Occlusal: dental pattern as seen from above (the chewing surface)
Lignitic: coal deposits
Resumen en Español
Bioestratigrafía y biocronología de asociaciones de roedores norteamericanos del Cenozoico tardío
Las asociaciones fósiles de roedores del Cenozoico tardío del oeste de América del Norte se han añadido a una base de datos anterior limitada al centro y este de los Estados Unidos para desarrollar un sistema correlacional continental que abarque los últimos 5 millones de años. Se incluyeron 312 especies que representan 124 asociaciones de roedores, a partir de los cuales se construyeron 12 Zonas Cenozoicas de Mamíferos (CMZ). Las cronologías de reemplazo para asociaciones de roedores basadas en superposición, fechas radiométricas, perfiles paleomagnéticos y etapas evolutivas de la dentición de varias cuencas de depósito formaron el esqueleto para el orden cronológico de los conjuntos, y aquellos que carecían de una o más fuentes de información fueron ordenados en base a la mayor concordancia con los datos disponibles. Los cricétidos arvicolinos proporcionaron la información más útil para la secuenciación de ensamblajes, seguidos por los cricétidos neotominos y sigmodontinos, y geómidos. La aparición de ratas algodoneras de tamaño moderno en la CMZ 9, seguida de la inmigración de Allophaiomys a través de Beringia en la CMZ 10, presagia el cambio hacia el dominio de las ratas algodoneras y los ratones de campo arhizodontes en los ecosistemas de pastizales de América del Norte. No se asocian episodios rápidos de cambio significativo con el comienzo del Pleistoceno hace 2,58 Ma (millones de años), pero se observó un evento de cambio pronunciado en la cuenca Meade del suroeste de Kansas inmediatamente después de la caída de ceniza de Huckleberry Ridge en 2,07 Ma. Las observaciones preliminares sugieren dos categorías de rotación de roedores; rotación de fondo de bajo nivel determinada por el cambio ambiental estocástico regional a corto plazo y global a largo plazo, y picos de rotación a corto plazo mediados por eventos catastróficos como erupciones volcánicas.
Palabras clave: Norteamérica, Neógeno, Cuaternario, mamífero, roedor, biocronología
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Biostratigraphie und Biochronologie nordamerikanischer Nagetiere aus dem späten Känozoikum
Nagetier-Assemblagen aus dem späten Känozoikum im Westen Nordamerikas wurden zu einer früheren Datenbank hinzugefügt, die sich auf die zentralen und östlichen Vereinigten Staaten beschränkte, um ein kontinentales Korrelationssystem für die letzten 5 Millionen Jahre zu entwickeln. Es wurden 312 Arten aus 124 Nagetier-Assemblagen aufgenommen, aus denen 12 känozoische Säugetierzonen (KSZ) konstruiert wurden. Ersatzchronologien für Nagetier-Assemblagen auf der Grundlage von Überlagerungen, radiometrischen Daten, paläomagnetischen Profilen und Entwicklungsstadien von Gebissen aus verschiedenen Ablagerungsbecken bildeten das Gerüst für die chronologische Ordnung der Assemblagen, und diejenigen, bei denen eine oder mehrere Informationsquellen fehlten, wurden auf der Grundlage der größten Übereinstimmung mit den verfügbaren Daten sequenziert. Arvicoline Cricetiden lieferten die nützlichsten Informationen für die Sequenzierung von Assemblagen, gefolgt von neotominen und sigmodontinen Cricetiden und Geomyiden. Das Auftreten von Baumwollratten moderner Größe in KSZ 9, gefolgt von der Einwanderung von Allophaiomys über Beringia in KSZ 10, kündigt den Übergang zur Dominanz von Baumwollratten und arhizodonten Wühlmäusen in nordamerikanischen Grasland-Ökosystemen an. Mit dem Beginn des Pleistozäns vor 2,58 Million Jahren werden keine raschen Umwälzungen in Verbindung gebracht, doch wurde im Meade-Becken im südwestlichen Kansas unmittelbar nach dem Huckleberry Ridge Tuff bei 2,07 Ma eine ausgeprägte Umwälzung beobachtet. Vorläufige Beobachtungen deuten auf zwei Kategorien der Nagetierfluktuation hin: eine niedrigschwellige Hintergrundrotation, die durch stochastische kurzfristige regionale und langfristige globale Umweltveränderungen bestimmt wird, und kurzfristige Fluktuationsspitzen, die durch katastrophale Ereignisse wie Vulkanausbrüche ausgelöst werden.
Keywords: Nord Amerika, Neogen, Quartär, Säugetier, Nagetier, Biochronologie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Biostratygrafia i biochronologia późnokenozoicznych zespołów gryzoni z Ameryki Północnej
Późnokenozoiczne zespoły gryzoni zachodniej Ameryki Północnej uzupełniają istniejący zbiór danych obejmujących centralne i wschodnie Stany Zjednoczone w celu stworzenia systemu korelacji dla kontynentu dla ostatnich 5 milionów lat. Uwzględniono 312 gatunków reprezentujących 124 zespoły gryzoni, na podstawie których skonstruowano 12 kenozoicznych poziomów opartych na ssakach (CMZ). Chronologiczne uporządkowanie zespołów było możliwe dzięki zastosowaniu superpozycji, dat radiometrycznych, profili paleomagnetycznych oraz stadiów ewolucji uzębienia pozyskanych z różnych basenów sedymentacyjnych; w przypadku niekompletnych obserwacji, zespoły były porządkowane na podstawie największej zgodności z dostępnymi danymi. Najwięcej wartościowych danych dla uporządkowania zespołów dostarczyły chomikowate (Cricetidae) z podrodziny Arvicolinae, następnie przedstawiciele Neotominae oraz Sigmodontinae, oraz gofferowate (Geomyidae). Pojawienie się bawełniaków o współczesnych rozmiarach w CMZ 4, po którym nastąpiła migracja Allophaiomys przez Beringię w CMZ 3, zapowiada przesunięcie dominacji bawełniaków i nornic z zębami bezkorzeniowymi w trawiastych ekosystemach Ameryki Północnej. Z początkiem plejstocenu (2,58 milionów lat temu) nie wiąże się żadna istotna zmiana bioróżnorodności, natomiast stwierdzono taką bezpośrednio po tuficie Huckelberry Ridge (2,07 milionów lat temu) w basenie Meade w południowo-zachodnim Kansas. Wstępne obserwacje wskazują na dwie kategorie zmiany bioróżnorodności u gryzoni; przemiany na niskim poziomie zależące od stochastycznych krótkotrwałych regionalnych oraz długotrwałych globalnych zmian środowiska, oraz krótkotrwałe szybkie przemiany bioróżnorodności wywołane przez zdarzenia katastroficzne, takie jak wybuchy wulkanów.
Słowa kluczowe: Ameryka Północna, neogen, czwartorzęd, ssak, gryzoń, biochronologia
Translator: Anna Żylińska
Ukrainian
Біостратиграфія та біохронологія угруповань гризунів пізнього кайнозою Північної Америки
Пізньокайнозойські угруповання гризунів із західної частини Північної Америки були додані до попередньої бази даних, обмеженої центральними та східними Сполученими Штатами, щоб розробити континентальну кореляційну систему для останніх 5 мільйонів років. Загалом було включено 312 видів, що представляють 124 угруповання гризунів, за якими було виокремлено 12 кайнозойських зон ссавців (CMZ). Заміщення угруповань гризунів, засноване на суперпозиції, радіометричних датах, палеомагнітних профілях і еволюційних стадіях зубів із різних відкладів, сформувало каркас для впорядкування їх за хронологією, а ті, для яких бракує одного або кількох джерел інформації, були упорядковані на підставі найбільшої відповідності з наявними даними. Арвіколінові крицетиди надали найбільш корисну інформацію для упорядкування угруповань, за ними йдуть неотомінові та сигмодонтинові крицетиди та геоміїди. Поява сигмодонтид сучасного розміру в CMZ 4, а потім імміграція Allophaiomys через Берінгію в CMZ 3, віщувала перехід до домінування представників першої групи і архізодонтових полівок у північноамериканських пасовищних екосистемах. З початком плейстоцену 2,58 млн. років тому не пов’язано жодних швидких фауністичних змін, але виразна зміна спостерігалася в басейні Мід на південному заході Канзасу одразу після попелопаду на хребті Гекльберрі 2,07 млн. років тому. Попередні спостереження свідчать про дві категорії змін в угрупованнях гризунів: низький рівень фонової ротації, що визначається стохастичними короткостроковими регіональними та довгостроковими глобальними змінами навколишнього середовища, а також короткострокові стрибками змін, опосередкованих катастрофічними подіями, такими як виверження вулканів.
Ключові слова: Північна Америка, неоген, четвертинний період, ссавці, гризуни, біохронологія.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
新生代晚期北美啮齿动物组合的生物地层和年代
来自北美西部的新生代晚期啮齿类动物组合被添加到之前仅限于美国中部和东部的数据库中，以建立过去 500 万年的陆相对比系统。这包括代表 124 啮齿类动物组合的 312 个种，基于此构建了 12 个新生代哺乳动物带 (CMZ)。根据底层叠加、同位素测龄、古地磁变化和来自不同沉积盆地的牙列演化阶段的啮齿类动物组合的替换形成了对动物组合的时间顺序的骨架，而那些缺乏一个或多个信息的组合则据其现有数据的最大一致性进行排序。 田鼠类仓鼠为各组合排序提供了最有用的信息，其次为林鼠和棉鼠类仓鼠以及 囊鼠类。现代体型棉鼠在 CMZ 9 的出现，以及Allophaiomys属在 CMZ 10 穿越白令陆桥的迁移，预示着北美草原生态系统中棉鼠和无根齿类田鼠转变为主导地位。 更新世初期（2.58 百万年前）并没有发生快速的重大交替事件，但在 2.07 百万年的Huckleberry Ridge火山灰沉积之后，堪萨斯州西南部的Meade盆地立即出现了一次明显的交替事件。初步观察表明啮齿动物的交替有两类：由随机的短期区域和长期全球环境变化决定的低水平背景替换，以及由火山爆发等灾难性事件所致的短期交替高峰。
关键词: 北美, 新近纪, 第四纪, 哺乳动物, 啮齿动物, 生物年代学
Translator: Hongshan Wang
French
Biostratigraphie et biochronologie des assemblages de rongeurs nord-américains de la fin du Cénozoïque
Des assemblages de rongeurs du Cénozoïque tardif de l'ouest de l'Amérique du Nord ont été ajoutés à une base de données antérieure limitée au centre et à l'est des États-Unis afin de développer un système de corrélation continental pour les cinq derniers millions d'années. 312 espèces représentant 124 assemblages de rongeurs ont été incluses, à partir desquelles 12 zones de mammifères cénozoïques (CMZ) ont été construites. Des chronologies de remplacement pour les assemblages de rongeurs, basées sur la superposition, les dates radiométriques, les profils paléomagnétiques et les stades évolutifs des dentitions provenant de divers bassins de dépôt, ont constitué le squelette de l'ordre chronologique des assemblages, et ceux qui manquaient d'une ou de plusieurs sources d'information ont été séquencés en fonction de la plus grande concordance avec les données disponibles. Les cricetides arvicolinés ont fourni les informations les plus utiles pour l'ordonnancement des assemblages, suivis par les cricetides néotominés et sigmodontinés et les géomyidés. L'apparition de rats du genre Sigmodon de taille moderne dans la CMZ 4, suivie de l'immigration d'Allophaiomys à travers le détroit de Bering dans la CMZ 3, annonce le passage à la dominance des rats du genre Sigmodon et des campagnols arhizodontes dans les écosystèmes des prairies d'Amérique du Nord. Aucun épisode rapide de renouvellement significatif n'est associé au début du Pléistocène à 2,58 Ma (millions d'années), mais un renouvellement prononcé a été observé dans le bassin de Meade, dans le sud-ouest du Kansas, immédiatement après la chute de cendres de Huckleberry Ridge, à 2,07 Ma. Les observations préliminaires suggèrent deux catégories de renouvellement des rongeurs : une rotation de fond à bas niveau déterminée par des changements environnementaux stochastiques à court terme au niveau régional et à long terme au niveau mondial, et des pics de renouvellement à court terme provoqués par des événements catastrophiques tels que des éruptions volcaniques.
Mots-clés : Amérique du Nord, Néogène, Quaternaire, mammifère, rongeur, biochronologie
Translator: Vincent Perrier
Russian
Биостратиграфия и биохронология позднекайнозойских североамериканских ассоциаций грызунов
Позднекайнозойские сообщества грызунов из западной части Северной Америки были добавлены в предыдущую базу данных, ограниченную центральной и восточной частью Соединенных Штатов, для разработки континентальной корреляционной системы за последние 5 миллионов лет. Были включены триста двенадцать видов, представляющих 124 сообщества грызунов, из которых были сформированы 12 зон кайнозойских млекопитающих (Cenozoic Mammal Zones, CMZs). Хронологии замещения сообществ грызунов, основанные на суперпозиции, радиометрических датах, палеомагнитных профилях и эволюционных стадиях изменения зубной системы из различных бассейнов осадконакопления, сформировали основу для хронологического упорядочения сообществ, а те, в которых отсутствует один или несколько источников информации, были включены в систему на основе наибольшего соответствия с доступными данными. Арвиколиновые хомякообразные предоставили наиболее полезную информацию для включения сообществ в систему (sequencing), за ними следуют неотоминовые и сигмодонтиновые хомякообразные и геомииды. Появление хлопковых крыс современного размера в зоне CMZ 4, за которым последовала иммиграция Allophaiomys через Берингию в зоне CMZ 3, предсказало переход к доминированию хлопковых крыс и аризодонтных полевок в пастбищных экосистемах Северной Америки. Никаких быстрых вспышек значительных изменений не было связано с началом плейстоцена 2,58 млн лет назад, но ярко выраженное изменение наблюдалось в бассейне Мид (Meade Basin) на юго-западе Канзаса сразу после выпадения пепла на образовании Хаклберри-Ридж 2,07 млн лет назад. Предварительные наблюдения предполагают две категории изменений грызунов: низкоуровневое фоновое изменение, определяемое стохастическими краткосрочными региональными и долгосрочными глобальными изменениями окружающей среды, и краткосрочные всплески изменений, вызванные катастрофическими событиями, такими как извержения вулканов.
Ключевые слова: Северная Америка; неоген; четвертичный период; млекопитающие; грызуны; биохронология
Translator: Leonid Voyta
