A revision of “Trinitichelys” maini (Testudinata: Baenidae) and additional material of its new genus from the Lewisville Formation (Woodbine Group, Cenomanian), Texas, USA
Plain Language Abstract
This study presents new material from the shell, skull, and body skeleton of a previously described turtle (“Trinitichelys” maini), belonging to the extinct North American turtle clade Baenidae. Examination of the new fossils supports placement of the species within a new genus, Gehennachelys. The revised species belongs to the more evolutionarily derived group of baenids, which persisted through the majority of the Late Cretaceous. Its unique combination of traits also questions the criteria used to diagnose the more advanced group of baenids. Based on our understanding of the regional geography around that time, Gehennachelys maini comb. nov. is thought to have arrived in southwestern Appalachia during a period of low sea level during the earliest Late Cretaceous and is currently the last known baenid to inhabit eastern North America.
Resumen en Español
Una revisión de “Trinitichelys” maini (Testudinata: Baenidae) y material adicional de su nuevo género de la Formación Lewisville (Grupo Woodbine, Cenomaniense), Texas, EE. UU.
Se describe nuevo material craneal y poscraneal (incluyendo caparazón y láminas delgadas) de la tortuga baénida “Trinitichelys” maini, se revisa taxonómicamente la especie y se asigna a un nuevo género, Gehennachelys. El hipodigma de G. maini se amplía para incluir especímenes informativos que permiten una comprensión morfológica y una reconstrucción de caparazón más completas, así como comparaciones más exhaustivas con parientes de la misma familia. Este taxón se ubica filogenéticamente en la base de Baenodda. Gehennachelys maini. Comb. nov. carece de una contribución de la escama vertebral más posterior al margen del caparazón y un surco femoral-anal en forma de omega, ambos considerados históricamente como sinapomorfias de baeonodos, a pesar de mostrar caracteres craneales derivados de Baenodda. Esta inconsistencia desafía la utilidad de estos rasgos en el diagnóstico de baenodos y resalta los problemas para resolver las relaciones entre baenidos. Gehennachelys demuestra que los baenodos evolucionaron ya en el Cenomaniense medio, y probablemente se dispersaron hacia el suroeste de los Apalaches durante una regresión en el Cenomaniense temprano, convirtiéndose en el baenido terminal de la masa continental del este de América del Norte.
Palabras llave: Paracriptodira; Baenodda; Arlington Archosaur Site; Cretácico medio; paleobiogeografía
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Eine Revision von "Trinitichelys" maini (Testudinata: Baenidae) und zusätzliches Material der neuen Gattung aus der Lewisville-Formation (Woodbine-Gruppe, Cenoman), Texas, USA
Neues Schädel- und Postkranialmaterial (einschließlich Panzer und Dünnschliffe) der baeniden Schildkröte "Trinitichelys" maini wird beschrieben und die Art wird taxonomisch überarbeitet und einer neuen Gattung, Gehennachelys, zugewiesen. Das Hypodigma von G. maini wird um informative Exemplare erweitert, die ein umfassenderes morphologisches Verständnis und eine Rekonstruktion des Panzers sowie gründlichere Vergleiche mit Stücken ermöglichen, die zur selben Familie gehören. Dieses Taxon wird phylogenetisch an die Basis der Baenodda gestellt. Gehennachelys maini comb. nov. fehlt ein Teil der hintersten Wirbelschuppe zum Carapaxrand und ein omegaförmiger femoral-analer Sulcus, beides Merkmale, die historisch als Baenodda-Synapomorphien angesehen wurden, obwohl sie abgeleitete Baenodda-Schädelmerkmale aufweist. Diese Unstimmigkeit stellt den Nutzen dieser Merkmale bei der Diagnose von Baenodda in Frage und verdeutlicht die Probleme bei der Klärung von Baenodda-Verwandtschaften. Gehennachelys zeigt, dass sich die Baenodda bereits im mittleren Cenomanium entwickelt haben und sich wahrscheinlich während einer Regression im frühen Cenomanium in die südwestlichen Appalachen ausgebreitet haben, wo sie zu den letzten Baeniden der östlichen nordamerikanischen Landmasse wurden.
Schlüsselwörter: Paracryptodira; Baenodda; Arlington Archosaur Site; mittlere Kreide; Paläobiogeographie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Rewizja “Trinitichelys” maini (Testudinata: Baenidae) oraz dodatkowy materiał nowego rodzaju z Formacji Lewisville (Grupa Woodbine, cenoman), Teksas, USA
Opisujemy nowy materiał obejmujący kości czaszki i szkieletu pozaczaszkowego (skorupa oraz płytki cienkie) żółwia “Trinitichelys” maini (Baenidae); gatunek rewidujemy i odnosimy do nowego rodzaju Gehennachelys. Hypodygmat G. maini poszerzamy by obejmował dobrze zachowane okazy pozwalające na bardziej dogłębne zrozumienie morfologii oraz rekonstrukcję skorupy, jak również wnikliwe porównania z innymi przedstawicielami rodziny Baenidae. Analizowany takson filogenetycznie znajduje się u podstawy Baenodda. U Gehennachelys maini comb. nov. nie występują dwie cechy historycznie uważane za synapomorfie Baenodda, tj. najbardziej tylna łuska kręgowa nie bierze udziału w formowaniu brzegu pancerza oraz nie ma omegokształtnej bruzdy femoralno-analnej, a jednocześnie w czaszce występują apomorfie typowe dla Baenodda. Ta niespójność podważa przydatność tych cech w diagnozie Baenodda i uwypukla problemy w określaniu powiązań wśród Baenidae. Gehennachelys dowodzi, że Baenodda ewoluowały od środkowego cenomanu; takson ten prawdopodobnie rozprzestrzenił się do południowo-zachodniej Appalachii podczas regresji we wczesnym cenomanie, stając się ostatnim baenidem ze wschodniej części lądu Ameryki Północnej.
Słowa kluczowe: Paracryptodira; Baenodda; stanowisko archozaurów Arlington; środkowa kreda; paleobiogeografia
Translator: Anna Żylińska
Ukrainian
Ревізія “Trinitichelys” maini (Testudinata: Baenidae) і додатковий матеріал до його нового роду з формації Льюїсвіль (група Вудбайн, сеноман), Техас, США
Описано новий краніальний і посткраніальний матеріал (включно з панцирем) баенідної черепахи “Trinitichelys” maini, проведено таксономічну ревізію цього виду і його перенесено до нового роду Gehennachelys. Гіподигм G. maini розширено з метою включення нових інформативних зразків. Це дозволило отримати повніше морфологічне розуміння та реконструкцію панцира, а також провести більш ретельне його порівняння з відповідними зразками представників цієї родини. Цей таксон філогенетично розміщений в основі Baenodda. Gehennachelys maini comb. nov. не має заднього вертебрального щитка на краю карапакса та омегоподібної фемороанальної борозни – ознак, які історично вважалися синапоморфіями Baenodda, незважаючи на наявність просунутих краніальних ознак. Ця невідповідність ставить під сумнів значимість відповідних ознак у діагностиці Baenodda і підкреслює проблеми у вирішенні взаємозв’язків у межах цієї групи. Gehennachelys демонструє, що баенодди еволюціонували ще в середньому сеномані, і, ймовірно, розповсюдилися до південно-західних Аппалачів під час регресії на початку сеноману, ставши останніми баенідами зі східної частини суходолу Північної Америки.
Ключові слова: Paracryptodira; Baenodda; Арлінгтонське місцезнаходження архозаврів; середня крейда; палеобіогеографія.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
“Trinitichelys” maini (Testudinata：Baenidae) 的修订及其来自美国德克萨斯州Woodbine群Lewisville组(赛诺曼阶)的新材料
本文描述“Trinitichelys” maini 的颅骨和颅后 (包括甲壳和薄片) 新材料，对该种分类进行修订并归入新属 Gehennachelys。 该种的特征扩展为包括信息丰富的标本，以便更全面的理解其形态和外壳重建，以及与同科其它类别进行更全面的比较。该分类单元在系统发育上位于 Baenodda分支的基部。 新组合Gehennachelys maini 尽管其显示Baenodda分支的衍生颅骨特征， 但不具最后的椎骨鳞片至甲壳边缘和欧米茄形股骨肛沟特征，这两个特征传统上都被认为是Baenodda分支的共有衍征。这种不一致使得这些特征在鉴定该类的作用中大打折扣，并突出了解决该类群相互关系遇到的问题。 该属表明，Baenodda分支早在塞诺曼期中期就已进化，并且很可能在塞诺曼期早期的海退过程中扩散到阿巴拉契亚西南部，成为来自北美东部大陆的该类最后成员。
关键词：副曲颈龟下目(Paracryptodira); Baenodda演化支; 阿灵顿祖龙遗址; 白垩纪中期; 古生物地理
Translator: Hongshan Wang
French
Révision de "Trinitichelys" maini (Testudinata : Baenidae) et du matériel supplémentaire de son nouveau genre de la Formation de Lewisville (Groupe de Woodbine, Cénomanien), Texas, USA
Nous décrivons du nouveau matériel crânien et postcrânien (y compris la carapace et des lames minces) de la tortue baenide "Trinitichelys" maini, et révisons la position taxonomique de cette espèce que nous incluons dans un nouveau genre, Gehennachelys. L'hypodigme de G. maini est élargi pour inclure des spécimens informatifs permettant une compréhension morphologique plus complète et une reconstruction de la carapace, ainsi que des comparaisons plus approfondies avec les autres genres de la famille. Ce taxon est phylogénétiquement placé à la base des Baenodda. Gehennachelys maini comb. nov. ne présente pas de contribution de l'écaille vertébrale la plus postérieure à la marge de la carapace ni de sillon fémoro-anal en forme d'oméga, deux caractères considérés historiquement comme des synapomorphies de Baenodda, bien qu'il présente des caractères crâniens dérivés de Baenodda. Cette incohérence remet en question l'utilité de ces caractères pour diagnostiquer les Baenodda et met en évidence les problèmes liés à la résolution des relations entre les baenidés. Gehennachelys démontre que les Baenodda ont évolué dès le Cénomanien moyen et qu'ils se sont probablement dispersés dans le sud-ouest des Appalaches lors d'une régression au Cénomanien précoce, devenant ainsi le dernier représentatnt des baenidés de la masse continentale de l'est de l'Amérique du Nord.
Mots-clés : Paracryptodira ; Baenodda ; Site d’Arlington Archosaur; Crétacé moyen ; paléobiogéographie
Translator: Vincent Perrier
Russian
Ревизия "Trinitichelys" maini (Testudinata: Baenidae) и дополнительные материалы по новому роду из свиты Льюисвилль (Woodbine Group, Синоман), Техас, США
Описан новый черепной и посткраниальный (включая панцирь и тонкие элементы) материал баенидной черепахи "Trinitichelys" maini, а также проведена таксономическая ревизия вида с отнесением его к новому роду Gehennachelys. Гиподигм по G. maini расширен за счет включения информативных образцов, позволяющих получить более полное морфологическое понимание и реконструкцию панциря, а также провести более тщательное сравнение с родственными формами. Этот таксон филогенетически помещается в основание Baenodda. Gehennachelys maini comb. nov. теряет вклад самой задней позвоночной чешуи в край панциря и омега-образную бедренно-анальную борозду, которые исторически считались синапоморфиями баенод, несмотря на то, что у Baenodda были обнаружены производные черепные признаки. Это несоответствие ставит под сомнение полезность этих признаков при диагностике баенод и выдвигает на первый план проблемы с разрешением взаимоотношений баенод. Gehennachelys демонстрирует, что баеноды эволюционировали уже в среднем сеномане и, вероятно, расселились по юго-западным Аппалачам во время регрессии в раннем сеномане, став терминальными баенидами из восточной части суши Северной Америки.
Ключевые слова: Paracryptodira; Baenodda; Arlington Archosaur Site; средний мел; палеогеография
Translator: Leonid Voyta
