Bioerosion traces on the Campanian turtle remains: New data from the lagoonal deposits of the Quseir Formation, Kharga Oasis, Egypt
Plain Language Abstract
Turtles are reptiles of the Order Testudines, which includes both living and extinct members. A high concentration of turtle skeletal remains is recorded in the Campanian deposits of Kharga Oasis, Egypt. This massive concentration of turtle skeletons lived in a small pond and marshes. These skeletal remains display significant bioerosional structures, which were produced by ticks, beetles, polychaete worms, fishes/crocodile, and gastropods. Their occurrences reveal a prolonged time of exposure prior to a final burial. This discovery provides us with significant information regarding palaeoecology and post-mortem alterations of these skeletal remains.
Resumen en Español
In progress
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología) or Diana Elizabeth Fernández
Deutsche Zusammenfassung
Spuren von Bioerosion an den Überresten von Schildkröten aus dem Campan: Neue Daten aus den lagunären Ablagerungen der Quseir-Formation, Kharga-Oase, Ägypten
Der oberste Teil der campanischen Quseir-Formation in der Kharga-Oase, Ägypten, enthält eine Konzentration von Schildkrötenskelettresten in einer Lagunenumgebung. Sie treten in drei aufeinanderfolgenden Horizonten (I-III) auf, die sich zwischen den Buntschiefern und den glaukonitischen Mudstones und konglomeratischen Schichten innerhalb des Hindaw Members abwechseln. Die im Horizont III geborgenen Knochen weisen jedoch ein höheres Erhaltungspotenzial auf als die der anderen Horizonte. Die Schildkröten-Überreste sind in diesem Horizont durch meist vollständige Panzer, Teilpanzer und viele verstreute und verwitterte Panzerfragmente vertreten. Die untersuchten Schildkröten lebten in kleinen Teichen und Sümpfen und wurden als autochthone bis parautochthone Relikte abgelagert. Ihre Knochen weisen sowohl auf dem Carapax als auch auf dem Plastron signifikante Signaturen von Bioerosion auf. Die morphologische Analyse der erhaltenen Bioerosions-Strukturen ergab 11 Ichnospezies, die zu neun Ichnogattungen gehören. Acht dieser Ichnotaxa wurden zum ersten Mal in Schildkrötenknochen aus Ägypten nachgewiesen. Bei den erkannten bioerosiven Strukturen handelt es sich um Bohrungen, flache Kammern, Rillen und Einstiche, die von Zecken, Käfern, Polychaeten, Fischen/Krokodilen und Schnecken verursacht wurden. Sie wurden den Ichnogattungen Karethraichnus, Cubiculum, Osteocallis, Radulichnus, Osteichnus, Osedacoides, Sulculites und Machichnus zugewiesen. Darüber hinaus sind einige Bißmarken, die Nihilichnus zugeordnet werden, auch am Rande des Panzers zu finden. Dieser Grad der Bioerosion wurde wahrscheinlich durch eine relativ lange Expositionszeit vor der endgültigen Ablagerung oder Bedeckung verursacht. In einigen Fällen können Bohrungen bereits zu Lebzeiten des Wirts entstehen. Das neue Material erweitert die stratigraphische und geographische Verbreitung dieser Spurenfossilien erheblich und zeigt, dass ihre Verursacher möglicherweise unter anderen paläoökologischen Bedingungen überleben konnten.
Schlüsselwörter: Schildkröten; Bioerosion; Spurenfossilien; Campan; Kharga Oase; Ägypten
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Authors
Polski
Ślady bioerozji na szczątkach żółwi z kampanu: nowe dane z osadów lagunowych formacji Quseir w oazie Kharga w Egipcie
Najwyższa część kampańskiej formacji Quseir w oazie Kharga w Egipcie zawiera skupisko szczątków szkieletu żółwi w lagunie. Występują jako trzy kolejne poziomy (I–III), występujące na przemian pomiędzy barwnymi łupkami i mułowcami glaukonitowymi oraz warstwami zlepieńcowymi w obrębie członu Hindaw. Kości pozyskane w poziomie III charakteryzują się jednak większym potencjałem fosylizacyjnym niż pozostałe. Tam szczątki żółwi są reprezentowane głównie przez kompletne pancerze, ich fragmenty oraz wiele fragmentarycznych i zwietrzałych fragmentów pancerzy. Badane żółwie zamieszkiwały niewielkie stawy i bagna i były deponowane jako relikty autochtoniczne lub paraautochtoniczne. Ich kości wykazują znaczne oznaki bioerozji zarówno na karapaksie, jak i plastronie. Analiza morfologiczna zachowanych struktur bioerozyjnych ujawniła 11 ichnogatunków, należących do dziewięciu ichnorodzajów. Osiem z tych ichnotaksonów odnotowano po raz pierwszy w szczątkach żółwi z Egipctu. Rozpoznane struktury bioerozyjne występują w postaci otworów, płytkich komór, rowków i nakłuć wytwarzanych przez kleszcze, chrząszcze, wieloszczety, ryby/krokodyle i ślimaki. Przypisano je ichnorodzajom Karethraichnus, Cubiculum, Osteocallis, Radulichnus, Osteichnus, Osedacoides, Sulculites i Machichnus. Ponadto niektóre ślady ugryzień przypisane Nihilichnus występują również na obrzeżach pancerza. Ten stopień bioerozji był prawdopodobnie spowodowany stosunkowo długim czasem ekspozycji przed ostatecznym osadzeniem lub pogrzebaniemm. W niektórych przypadkach wiercenia mogą być wykonywane w trakcie życia zwierzęcia. Nowy materiał znacznie rozszerza stratygraficzne i geograficzne rozmieszczenie tego zbiorowiska skamieniałości śladowych i ujawnia, że ich mieszkańcy mogli przetrwać w innych warunkach paleośrodowiskowych.
Słowa kluczowe: żółwie; bioerozja; skamieniałości śladowe; kampan; Oaza Charga; Egipt
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Сліди біоерозії на рештках кампанської черепахи: нові дані з лагунних відкладів формації Кусейр, оазис Харга, Єгипет
Найвища частина кампанської формації Кусейр в оазисі Харга, Єгипет, містить скелетні рештки черепах, захоронені у лагунному середовищі. Вони трапляються у трьох послідовних горизонтах (I–III), які перешаровуються з різнокольоровими сланцями та глауконітовими аргілітами і конгломератами у межах пачки Гіндау. Кістки, знайдені в горизонті III, мають вищий потенціал збереження порівняно з іншими. Рештки черепах із цього горизонту представлені переважно цілими панцирами, а також численними розрізненими та вивітреними фрагментами панцира. Ці черепахи жили у невеликих озерах і болотах, а їхні рештки були відкладені як автохтонні або параавтохтонні. Кістки черепах демонструють ознаки біоерозії як на карапаксі, так і на пластроні. Морфологічний аналіз збережених біоерозійних структур дозволив встановити наявність 11 іхновидів, які належать до дев’яти іхнородів. Вісім із цих іхнотаксонів вперше описані на кістках черепах із Єгипту. Біоерозійні структури виглядають як сліди свердління, неглибокі камери, канавки та проколи, зроблені кліщами, жуками, багатощетинковими червами, рибами/крокодилами та черевоногими молюсками. Ми віднесли їх до іхнородів Karethraichnus, Cubiculum, Osteocallis, Radulichnus, Osteichnus, Osedacoides, Sulculites та Machichnus. Крім того, деякі сліди укусів, віднесені до Nihilichnus, також зустрічаються на периферичних щитках панцира. Значний ступінь біоерозії, ймовірно, був спричинений тривалим часом впливу різних агентів перед остаточним осадженням або захороненням решток. У деяких випадках сліди свердління могли виникати протягом життя господаря. Новий матеріал значно розширює стратиграфічне та географічне поширення іхнофосилій і показує, що організми, що їх спричинили, могли вижити у змінених умовах довкілля.
Ключові слова: черепахи; біоерозія; іхнофосилії; кампан; Оазис Харга; Єгипет.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
坎帕期龟类遗骸上的生物侵蚀痕迹：来自埃及哈尔加绿洲库塞尔组泻湖沉积的新数据
埃及哈尔加绿洲坎帕阶库塞尔组最上部包含泻湖环境中的龟类遗骸的聚集物。它们分布在三个连续的地层中（I‒III），交替出现在Hindaw段的杂色页岩和含铁绿泥岩以及含凝灰岩层中。然而，在第III层中骨骼具更高的保存潜力。在该地层中，龟类遗骸主要由完整的壳、部分壳以及许多散落的、风化的壳片代表。本研究中的龟类生活于小池塘和沼泽中，并以原地生成到次原地生成的残留形式沉积。它们的骨骼上显示出明显的生物侵蚀特征，分布在背壳和腹甲上。本文对保留下来的生物侵蚀结构进行的形态分析揭示了11种化石痕迹，属于9个化石属。其中8属是首次记录于埃及龟类骨骼中。被识别出的生物侵蚀结构包括由蜱虫、甲虫、多毛类、鱼类/鳄鱼和腹足类动物产生的钻孔、浅穴、沟槽和穿孔。它们被归属于遗迹属Karethraichnus、Cubiculum、Osteocallis、Radulichnus、Osteichnus、Osedacoides、Sulculites和Machichnus。此外，一些咬痕被归属于Nihilichnus，也出现在龟壳的边缘处。这种生物侵蚀程度可能是在最终沉积或埋藏之前相对长时间的暴露导致的。在某些情况下，钻孔可能是在寄主生活期间形成的。这些新材料大大扩展了这个化石痕迹组合的地层和地理分布，并揭示出它们的制造者可能能够在其他古环境条件下存活下来。
关键词：龟类；生物侵蚀；遗迹化石；坎帕期；哈尔加绿洲；埃及
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Russian
Следы биоэрозии на остатках кампанских черепах: новые данные из лагунных отложений формации Кузер, оазис Харга, Египет
Верхи кампанской формации Кузер (Quseir Formation) в оазисе Харга в Египте включают лагунную концентрацию остатков черепах. Они представляют собой три последовательных горизонта (I–III), переслаивающихся пестрыми сланцами, глауконитовыми аргиллитами и конгломератовыми слоями в пределах пачки Хиндо (Hindaw Member). Кости, обнаруженные в горизонте III, обладают более хорошей сохранностью, чем другие. Здесь остатки черепах представлены преимущественно целыми панцирями, частичными панцирями и множеством разрозненных и выветренных фрагментов панциря. Изученные черепахи обитали в небольших прудах и болотах и отлагались как автохтонные и паравтохтонные остатки. Их кости несут выраженные признаки биоэрозии как на карапаксе, так и на пластроне. Морфологический анализ сохранившихся биоэрозионных структур выявил 11 ихновидов, принадлежащих к девяти ихнородам. Восемь из этих ихнотаксонов впервые зафиксированы на костях черепах Египта. Выявленные биоэрозионные структуры представляют собой отверстия, неглубокие камеры, бороздки и проколы, оставленные клещами, жуками, многощетинковыми червями, рыбами/крокодилами и брюхоногими моллюсками. Их отнесли к ихнородам Karethraichnus, Cubiculum, Osteocallis, Radulichnus, Osteichnus, Osedacoides, Sulculites и Machichnus. Кроме того, некоторые следы укусов, приписываемые Nihilichnus, также встречаются по крям карапакса. Такая степень биоэрозии, вероятно, была вызвана относительно длительным временем воздействия перед окончательным захоронением. В некоторых случаях сверления могли быть произведены при жизни хозяина. Новый материал значительно расширяет стратиграфическое и географическое распространение этого комплекса следов окаменелостей и показывает, что их производители могли выживать в других палеоэкологических условиях.
Ключевые слова: черепахи; биоэрозия; ископаемые следы; кампан; оазис Харга; Египет
Translator: Leonid Voyta
Résumé en Français
Traces de bioérosion sur des restes de tortues campaniennes : nouvelles données du dépôt lagunaire de la Formation Quseir, Oasis de Kharga, Égypte
La portion la plus récent de la Formation de Quseir de l’oasis de Kharga, Égypte, contient une concentration de restes squelettiques de tortues déposés dans un contexte de lagune. Ces restes sont répartis en trois horizons successifs (I-III), en alternance avec les marnes versicolorées, les mudstones glauconitiques, et les niveaux de conglomérats du Membre Hindaw. Cependant, les ossements provenant de l’horizon III sont mieux préservés que les autres. Dans cet horizon, les tortues sont retrouvées sous forme de squelettes quasi-complets, de carapaces incomplètes, et de nombreux fragments de carapaces abimés. Les tortues étudiées ici vivaient dans de petites mares et des marais, et se sont déposées de manière allochtone à parautochtone. Des traces typiques de bioérosion sont visibles sur les carapaces et plastrons. L’analyse de la morphologie des structures de bioérosion permet d’identifier 11 ichnoespèces appartenant à 9 ichnogenres. Huit de ces ichnotaxons sont décrits pour la première fois sur des ossements de tortue d’Égypte. Les structures de bioérosion observées ont l’aspect de forages, chambres peu profondes, sillons, et ponctions, produites par des tiques, coléoptères, annélides polychètes, poissons/crocodiles, et gastéropodes. Elles ont été attribuées aux ichnogenres Karethraichnus, Cubiculum, Osteocallis, Radulichnus, Osteichnus, Osedacoides, Sulculites, et Machichnus. Quelques traces de morsures, assignées à Nihilichnus sont également présentes en périphérie d’une carapace. Ce degré de bioérosion a probablement été causé par une exposition relativement longue avant le dépôt final ou l’enfouissement. Dans quelques cas, des forages ont été produits du vivant de l’hôte. Ce nouveau matériel étend considérablement la répartition stratigraphique et géographique connue de cet assemblage de traces fossiles et révèle que les organismes à l’origine de ces traces ont pu survivre dans d’autres conditions paléoenvironnementales.
Mots-clés: tortues, bioérosion, traces fossiles, Campanien, Oasis de Kharga, Égypte.
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université
