Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs Styracosaurus and Thescelosaurus, and its implications for locomotion and other behavior
Plain Language Abstract
The range of motion in the forelimb has previously been studied in many saurischian dinosaur species but only a few ornithischian dinosaur species. Here, we fill in some of the blanks in current knowledge by investigating forelimb orientation and the range of shoulder motion in two ornithischian dinosaurs: the quadrupedal ceratopsian Styracosaurus albertensis and the bipedal ornithopod Thescelosaurus sp. In both cases, the forelimbs were habitually oriented so that the elbows were tucked in at the sides and the palms faced each other instead of facing toward the rear. S. albertensis was additionally able to spread its elbows out to the side and use elbow movement to produce side-to-side and up-and-down movements of the torso and head. Thescelosaurus’ hands were able to reach the ground, but its finger orientation made it unlikely that the animal used its hands for quadrupedal locomotion.
Resumen en Español
In progress
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología) or Diana Elizabeth Fernández
Deutsche Zusammenfassung
Bewegung und Orientierung der Vordergliedmaßen bei den Vogelbecken-Dinosauriern Styracosaurus und Thescelosaurus und die Auswirkungen auf die Fortbewegung und andere Verhaltensweisen
Der Bewegungsumfang der Vorderextremitäten wurde bisher bei vielen Saurischia-Arten untersucht, aber nur bei wenigen Ornitischia-Arten. Hier füllen wir einige der Wissenslücken über die Funktion der Vorderextremitäten der Ornithischia, indem wir den Bewegungsumfang der Schulter und die Ausrichtung des Humerus, des Radius und der Ulna bei dem centrosaurinen Ceratopsier Styracosaurus albertensis und dem basalen Ornithopoden Thescelosaurus sp. untersuchen. Bei der manuellen Manipulation der Vordergliedmaßen-Knochen wurden die Ränder der knöchernen Gelenkflächen miteinbezogen, um den Bewegungsbereich zu begrenzen. Die Maßnahme zeigt, dass der Bewegungsumfang des Oberarms und die Ausrichtung des Unterarms bei S. albertensis denen ähneln, die zuvor bei chasmosaurinen Ceratopsiern gefunden wurden. Die Fortbewegung erfolgte mit seitlich angewinkelten Ellenbogen und mit dem Radius vor der Ulna, ohne Pronation. Das Tier war auch in der Lage, seine Vorderbeine mit stark angewinkelten Ellbogen abzuspreizen, so dass die Beugung und Streckung der Ellbogen seitliche oder Auf- und Abwärtsbewegungen des Rumpfes und des Kopfes bewirkte. Der Bewegungsumfang des Humerus bei Thescelosaurus sp. war eingeschränkt und er konnte ihn in der Parasagittalebene nicht so weit nach vorne schwingen wie in einer vertikalen Ausrichtung. Beim Schwingen nach oben durch die Transversalebene konnte der Oberarmknochen nicht so hoch wie in einer horizontalen Position bewegt werden. Die Proportionen des Skeletts und die Krümmung der Wirbelsäule deuten darauf hin, dass die Vorderbeine von Thescelosaurus den Boden berühren konnten, während das Tier stand. Es ist jedoch unwahrscheinlich, dass das Tier sich vierfüßig fortbewegte, da seine Handflächen nach medial gerichtet waren und seine Finger in der Querebene gebeugt waren und daher nicht für den Vorwärtsschub gesorgt hätten.
Keywords: Styracosaurus; Thescelosaurus; Ceratopsia; Ornithopoda; Ornithischia; Vorderbein
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Ruch i orientacja kończyn przednich u dinozaurów ptasiomiednicznych Styracosaurus i Thescelosaurus, oraz jego implikacje dla lokomocji i innych zachowań
Zakres ruchu (ROM) kończyny przedniej badano wcześniej u wielu gatunków dinozaurów gadziomiednicznych, ale tylko u kilku gatunków dinozaurów ptasiomiednicznych. W tym miejscu uzupełniamy niektóre luki w aktualnej wiedzy na temat funkcji kończyn przednich tych dinozaurów, badając zakres ruchu barków oraz orientację kości ramiennej, promieniowej i łokciowej u centrozaurów Styracosaurus albertensis i bazalnego ornitopoda Thescelosaurus sp. Ręczna manipulacja kościami kończyn przednich z wykorzystaniem brzegów powierzchni stawowych kości w celu ograniczenia zakresu ruchu pokazuje, że ROM kości ramiennej i orientacja przedramienia u S. albertensis przypomina te obserwowane wcześniej u chasmosaurów. Poruszanie kończynami występowało z łokciami schowanymi po bokach i kością promieniową usytuowaną przed kością łokciową, bez pronacji. Zwierzę potrafiło także rozkładać kończyny przednie z mocno wywróconymi łokciami, tak że zginanie i prostowanie łokci powodowało ruchy tułowia i głowy na boki lub w górę i w dół. Thescelosaurus sp. miał ograniczony ROM kości ramiennej i nie mógł przesunąć kości ramiennej do przodu w płaszczyźnie parastrzałkowej aż do orientacji pionowej. Podczas odchylania w górę w płaszczyźnie poprzecznej kość ramienna nie mogła poruszać się tak wysoko, jak w pozycji poziomej. Proporcje szkieletu i krzywizna kręgosłupa wskazują, że kończyny przednie Thescelosaurus mogły dotykać podłoża, gdy zwierzę stało. Jednakże jest mało prawdopodobne, aby zwierzę poruszało się na czterech nogach, ponieważ jego dłonie były zwrócone do środka, a palce zgięłyby się w płaszczyźnie poprzecznej i dlatego nie zapewniałyby napędu do przodu.
Słowa kluczowe: Styracosaurus; Thescelosaurus; Ceratopsia; Ornithopoda; Ornithischia; kończyna przednia
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Рух передніх кінцівок і орієнтація у птахотазових динозаврів Styracosaurus і Thescelosaurus, а також їхнє значення для пересування та іншої поведінки
Діапазон рухів (ROM) передньої кінцівки раніше вивчався у багатьох видів ящеротазових і відносно невеликої кількості птахотазових динозаврів. Своїм дослідженням ми заповнюємо деякі прогалини в наявних знаннях про функцію передніх кінцівок орнітішій, досліджуючи діапазон рухів плеча та орієнтацію плечової кістки, променевої та ліктьової кісток у цератопсида Styracosaurus albertensis та базального орнітопода Thescelosaurus sp. Ручна маніпуляція кістками передніх кінцівок із використанням країв кісткових суглобових поверхонь для обмеження діапазону рухів показує, що ROM плечової кістки та орієнтація передпліччя у S. albertensis нагадують такі у хампсозавринових цератопсів. Локомоція відбувалася зі зведеними з боків ліктями і променевою кісткою спереду від ліктьової кістки, без пронації. Тварина також була здатна розводити передні кінцівки з сильно розведеними ліктями, так що згинання та розгинання ліктів викликало рухи тулуба та голови з боку в бік або вгору-вниз. Thescelosaurus sp. мав обмежений ROM плечової кістки і не міг повертати плечову кістку вперед через парасагітальну площину до вертикальної орієнтації. Під час повороту вгору через поперечну площину плечова кістка не могла рухатися так високо, як у горизонтальному положенні. Пропорції скелета та вигини хребта вказують на те, що передні кінцівки тесцелозавра могли торкатися землі, коли тварина стояла. Однак цей динозавр навряд чи пересувався на чотирьох кінцівках, оскільки її долоні звернені досередини, а пальці були б зігнуті у поперечній площині і, таким чином, не забезпечували б руху вперед.
Ключові слова: Styracosaurus; Thescelosaurus; Ceratopsia; Ornithopoda; Ornithischia; передня кінцівка.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
鸟臀类恐龙戟龙和奇异龙的前肢运动和方向及其对运动和其他行为的意义
前肢的运动范围（ROM）以前已在许多蜥脚类恐龙物种中进行了研究，但仅有少数鸟臀龙类恐龙的研究。在此，我们通过研究角龙类的艾伯塔戟龙和基干鸟臀类恐龙奇异龙的肩部运动范围以及肱骨、尺骨和尺桡骨的方向，填补了当前关于鸟臀类前肢功能的一些知识空白。通过对前肢骨骼的手动操作，使用骨质关节表面的边缘来确定运动范围，发现艾伯塔戟龙的肱骨运动范围和前臂方向与以前在角龙亚科角龙恐龙中发现的情况相似。在移动时，艾伯塔戟龙的肘部收紧在身体两侧，并且尺骨位于尺桡骨前面，没有旋前运动。这种动物还能够展开前肢，使肘部弯曲和伸展产生侧向或上下的躯干和头部运动。而奇异龙的肱骨运动范围有限，无法像垂直方向一样向前摆动。当肱骨向上摆动时，它也不能达到水平位置。骨骼比例和脊柱曲率表明，奇异龙的前肢在站立时可以接触地面。然而，这种动物不太可能采用四足行走，因为它的手掌朝向内侧，手指会通过横向平面弯曲，因此无法提供向前的推动力。
关键词：戟龙；奇异龙；角龙；鸟脚类；鸟臀类；前肢
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Russian
Движение и ориентация передних конечностей птицетазовых динозавров Styracosaurus и Thescelosaurus и их значение для локомоции и другого поведения
Диапазон движений (range of motion, ROM) передней конечности ранее изучался у многих видов ящеротазовых динозавров, и только у нескольких видов птицетазовых динозавров. Здесь мы заполняем некоторые пробелы в современных знаниях о функции передних конечностей птицетазовых, исследуя диапазон движений плеча и ориентацию плечевой, лучевой и локтевой костей у центрозаврового цератопсида Styracosaurus albertensis и базального орнитопода Thescelosaurus sp. Манипуляции с костями передних конечностей с учетом кромок суставных поверхностей, ограничивающих диапазон движений показывают, что ROM плечевой кости и ориентация предплечья у S. albertensis напоминают те, которые ранее были обнаружены у хазмозавровых цератопсов. Передвижение осуществлялось с отогнутыми в стороны локтями и положением лучевой кпереди от локтевой кости, без пронации. Животное также было способно раздвигать передние конечности с сильно вывернутыми локтями, так что сгибание и разгибание локтей вызывало движения туловища и головы из стороны в сторону или вверх-вниз. Thescelosaurus sp. имел ограниченный ROM плечевой кости и не мог повернуть плечевую кость вперед через парасагиттальную плоскость до вертикальной ориентации. Плечевая кость, отклоняясь вверх в поперечной плоскости, не могла двигаться так высоко, как в горизонтальном положении. Пропорции скелета и кривизна позвоночника указывают на то, что передние конечности Thescelosaurus могли касаться земли, когда животное стояло. Однако маловероятно, что животное использовало передвижение на четырех ногах, поскольку его ладони были обращены медиально, а пальцы сгибались в поперечной плоскости и, следовательно, не обеспечивали толчка вперед.
Ключевые слова: Styracosaurus; Thescelosaurus; Ceratopsia; Ornithopoda; Ornithischia; передние конечности
Translator: Leonid Voyta
Résumé en Français
Mouvement et orientation des membres antérieurs chez les dinosaures ornithischiens Styracosaurus et Thescelosaurus, et leurs implications pour la locomotion et d'autres comportements
L'amplitude des mouvements des membres antérieurs a été étudiée chez de nombreuses espèces de dinosaures saurischiens, mais seulement chez quelques espèces de dinosaures ornithischiens. Nous comblons ici certaines lacunes dans les connaissances actuelles sur le fonctionnement des membres antérieurs des ornithischiens en étudiant l'amplitude des mouvements de l'épaule et l'orientation de l'humérus, du radius et du cubitus chez le cératopside centrosauriné Styracosaurus albertensis et l'ornithopode basal Thescelosaurus sp. La manipulation manuelle des os des membres antérieurs, en utilisant les marges des surfaces articulaires osseuses pour délimiter l'amplitude des mouvements, montre que les mouvements de l'humérus et l'orientation de l'avant-bras chez S. albertensis ressemblent à ceux trouvés précédemment chez les cératopsiens chasmosaurinés. La locomotion se fait avec les coudes rentrés sur les côtés et avec le radius antérieur au cubitus, sans pronation. L'animal était également capable d'écarter ses membres antérieurs avec les coudes fortement éversés, de sorte que la flexion et l'extension des coudes produisaient des mouvements latéraux, ou de haut en bas, du torse et de la tête. Thescelosaurus sp. avait une ROM humérale limitée et ne pouvait pas balancer son humérus vers l'avant dans le plan parasagittal jusqu'à une orientation verticale. Lorsqu'il était balancé vers le haut dans le plan transversal, l'humérus ne pouvait pas aller jusqu'à une position horizontale. Les proportions du squelette et la courbure de la colonne vertébrale indiquent que les membres antérieurs du Thescelosaurus pouvaient entrer en contact avec le sol lorsque l'animal était debout. Cependant, il est peu probable que l'animal ait utilisé une locomotion quadrupède, en effet, ses paumes étaient tournées vers l'intérieur et ses doigts auraient été fléchis dans le plan transversal et n'auraient donc pas pu fourni de propulsion vers l'avant.
Mots-clés: Styracosaurus ; Thescelosaurus ; Ceratopsia ; Ornithopoda ; Ornithischia ; membre antérieur
Translator: Vincent Perrier.
