Internal anatomy of a brachyuran crab from a Late Cretaceous methane seep and an overview of internal soft tissues in fossil decapod crustaceans
Plain Language Abstract
In modern ocean environments, species of true crabs (Brachyura) live within and around hydrocarbon or cold seeps along the sea floor. Similarly, fossils of true crabs can be found in limestones representing ancient seep environments. Normally, crab soft tissues, such as muscles, gills, and stomachs, do not preserve because they decay quickly relative to the crab’s hard, external shell. We found a marine crab fossil (Secretanella) with soft tissue preserved from a ~75 million-year-old seep limestone in South Dakota, USA, an area which was covered by an inland sea at the time. While the crab gills are visible to the naked eye because the crab’s shell was broken locally, a high-resolution scan of the entire fossil permitted discovery of the food pipe connected to the stomach, as well as the jaws and possible muscles that attach the stomach to the crab’s shell. This is the first time a food pipe has been found in a fossil crab and animal soft tissue has been reported from an ancient methane seep. Furthermore, we assembled reports of internal soft tissue preservation in fossil decapod crustaceans, a group to which this crab belongs. Muscles, reported on previously, were present in over 30 species, remains of the digestive tract are found in 13 species, gills in eight species, and other soft parts in one or two species. These records of exceptional preservation represent only about 0.5% of the well over 3650 decapod species known from the fossil record.
Resumen en Español
Anatomía interna de un cangrejo braquiuro de un respiradero de metano del Cretácico Tardío y una visión general de los tejidos blandos internos en crustáceos decápodos fósiles
Los carbonatos de respiraderos de metano de edad cretácica en el Mar Interior Occidental, EE. UU., han producido una diversidad y concentración relativamente altas de fósiles, incluidos crustáceos decápodos, en comparación con sus sedimentos contemporáneos circundantes. Con los avances tecnológicos en técnicas de imágenes no destructivas, la anatomía interna de los decápodos se puede estudiar en un detalle notable. Aquí presentamos un espécimen de cangrejo braquiuro de un carbonato de respiradero de metano del Campaniense superior en Dakota del Sur, EE. UU. Si bien la morfología externa del cangrejo es insuficiente para la identificación de la especie (Secretanella sp.), se conservan detalles notables de la morfología interna, incluidos los tejidos blandos. Cuatro branquias filobranquias son visibles debido a una cutícula rota. Una exploración de microtomografía computarizada (µCT) reveló partes del tracto digestivo, incluyendo el esófago y el estómago cardíaco (proventrículo), y posibles músculos gástricos anteriores. Un esófago no se había informado previamente en un decápodo fósil. También encontramos mandíbulas y sus apodemas. Debido a la preservación de tejidos blandos, la localidad de Dakota del Sur puede ser un Konservat-Lagerstätte candidato. Según nuestro conocimiento, el cangrejo estudiado contiene el primer tejido blando conservado informado de un antiguo respiradero de metano. Nuestra nueva visión general de los tejidos blandos internos conservados en crustáceos decápodos fósiles muestra que, además de los músculos informados previamente, las branquias y restos del tracto digestivo se informan con mayor frecuencia (8 y 13 ocurrencias, respectivamente). Los órganos reproductivos, los cordones nerviosos y el corazón solo se conocen en uno o dos casos. Aunque los informes de la preservación de la anatomía interna blanda siguen siendo relativamente raros, la aplicación continua de µCT a decápodos fósiles tiene el potencial de iluminar nuestro conocimiento sobre la evolución de la anatomía interna de los decápodos.
Palabras clave: Brachyura; respiradero frío; Cretácico; preservación excepcional; respiradero de metano; tejido blando
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Innere Anatomie einer Echten Krabbe aus einem spätcretazischen Methansee und ein Überblick über die inneren Weichteile fossiler Zehnfußkrebse
Die cretazischen Karbonate aus Methanquellen im westlichen Interior Seaway, USA, zeigen im Vergleich zu den sie umgebenden Sedimenten eine relativ große Vielfalt und Konzentration an Fossilien, darunter auch Dekapoden. Dank der technologischen Fortschritte bei den zerstörungsfreien Bildgebungsverfahren kann die innere Anatomie der Dekapoden in bemerkenswerten Details untersucht werden. Hier stellen wir ein Exemplar einer Echte Krabbe aus einem Methansee-Karbonat des oberen Campaniums in South Dakota, USA, vor. Während die äußere Morphologie der Krabbe für eine Artbestimmung (Secretanella sp.) nicht ausreicht, sind bemerkenswerte Details der inneren Morphologie einschließlich der Weichteile erhalten. Da die Cuticula aufgebrochen ist, sind vier phyllobranchiate Kiemen sichtbar. Ein µCT-Scan zeigte Teile des Verdauungstrakts, einschließlich der Speiseröhre und des Herzmagens (Vorderdarm), sowie mögliche vordere Magenmuskeln. Ein Ösophagus wurde bisher noch nicht bei einem fossilen Zehnfußkrebs gefunden. Wir haben auch Unterkiefer und ihre Apodeme gefunden. Aufgrund der Erhaltung der Weichteile könnte der Fundort in South Dakota ein Kandidat für eine Konservat-Lagerstätte sein. Unseres Wissens nach ist die untersuchte Krabbe die erste mit erhaltenem Weichgewebe, die in einem prähistorischen Methansee gefunden wurde. Unsere neue Übersicht über erhaltene innere Weichteile bei fossilen Zehnfußkrebsen zeigt, dass neben Muskeln, über die bereits berichtet wurde, Kiemen und Reste des Verdauungstrakts am häufigsten vorkommen (8 bzw. 13 Vorkommen). Fortpflanzungsorgane, Nervenstränge und das Herz sind nur aus ein oder zwei Funden bekannt. Obwohl Berichte über die Erhaltung der inneren Weichteilanatomie nach wie vor relativ selten sind, könnte die weitere Anwendung von µCT-Scans auf fossile Dekapoden unser Wissen über die Evolution der inneren Anatomie von Zehnfußkrebsen erweitern.
Schlüsselwörter: Brachyura; Cold Seep; Kreide; außergewöhnliche Erhaltung; Methanquelle; Weichteile
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Anatomia wewnętrzna kraba z wycieku metanu z późnej kredy oraz przegląd wewnętrznych tkanek miękkich kopalnych dziesięcionogów.
Węglany metanu wydzielające się w okresie kredowym w torze wodnym Western Interior Seaway w USA zapewniły stosunkowo dużą różnorodność i koncentrację skamieniałości, w tym skorupiaków dziesięcionogów, w porównaniu z otaczającymi je, współczesnymi osadami. Dzięki postępowi technologicznemu w technikach nieniszczącego obrazowania wewnętrzna anatomia dziesięcionogów może być badana z niezwykłą szczegółowością. Tutaj przedstawiamy okaz kraba z węglanu metanu z górnego kampanu w Południowej Dakocie w USA. Chociaż zewnętrzna morfologia kraba jest niewystarczająca do identyfikacji gatunku (Secretanella sp.), zachowane są niezwykłe szczegóły morfologii wewnętrznej, w tym tkanek miękkich. Widoczne są cztery liściaste skrzela z powodu pękniętego naskórka. Badanie µCT ujawniło części przewodu pokarmowego, w tym przełyk i przednią część żołądka (jelito przednie) oraz przypuszczalne mięśnie przedniego żołądka. U dziesięcionogów kopalnych nie odnotowano wcześniej przełyku. Znaleziono także żuchwy i ich przydatki. Ze względu na zachowanie tkanek miękkich lokalizacja w Południowej Dakocie może być kandydatem na Konservat-Lagerstätte. Według naszej wiedzy badany krab zawiera pierwsze zachowane tkanki miękkie odnotowane w wyniku kopalnego wycieku metanu. Nasz nowy przegląd wewnętrznych tkanek miękkich zachowanych w kopalnych dziesięcionogów pokazuje, że oprócz wcześniej opisywanych mięśni najczęściej raportowane są skrzela i pozostałości przewodu pokarmowego (odpowiednio 8 i 13 przypadków). Narządy rozrodcze, zwoje nerwowe i serce są znane tylko z jednego lub dwóch przypadków. Chociaż doniesienia o zachowaniu miękkiej anatomii wewnętrznej pozostają stosunkowo rzadkie, dalsze stosowanie skanów µCT do kopalnych dziesięcionogów może potencjalnie rzucić światło na naszą wiedzę na temat ewolucji anatomii wewnętrznej dziesięcionogów.
Słowa kluczowe: Brachyura; zimny wyciek; kreda; wyjątkowa konserwacja; wyciek metanu; tkanki miękkie
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Внутрішня анатомія короткохвостового краба із пізньокрейдової зони просочування метану та огляд внутрішніх м’яких тканин у викопних десятиногих ракоподібних
Карбонатні відклади, що сформувалися протягом крейдового періоду в зонах витоку метану в межах Західного внутрішнього морського шляху, США, є джерелом значної кількості різноманітних скам’янілостей, у тому числі решток десятиногих ракоподібних. Завдяки технологічному прогресу в царині методів неруйнівної візуалізації з’явилася можливість надзвичайно детального вивчення внутрішньої анатомії декапод. У статті представлено опис зразка короткохвостого краба із карбонатних відкладів верхнього кампану Південної Дакоти, США. Хоча зовнішня морфологія краба недостатня для ідентифікації виду (Secretanella sp.), збереглися деталі внутрішньої морфології, включаючи м’які тканини. Через зламану кутикулу видно чотири пари пластинчастих зябер. Комп’ютерна томографія виявила частини травного тракту, включаючи стравохід і кардіальний відділ шлунка (передню кишку), а також можливі передні м’язи шлунка. Раніше не повідомлялося про знахідки стравоходу у викопних десятиногих. Ми також знайшли мандибули та їхні аподеми. Через виняткову збереженість м’яких тканин місцезнаходження у Південній Дакоті може бути кандидатом на роль Konservat-Lagerstätte. Наскільки нам відомо, досліджений екземпляр краба містить перші збережені м’які тканини із зони стародавнього витоку метану. Наш новий огляд внутрішніх м’яких тканин, що збереглися у викопних десятиногих ракоподібних, показує, що, окрім м’язів, про які повідомлялося раніше, найчастіше повідомляють про зябра та залишки травного тракту (8 і 13 випадків відповідно). Репродуктивні органи, нервові зв'язки та серце відомі лише на основі однієї або двох знахідок. Хоча повідомлення про знаходження м’яких внутрішніх структур залишаються відносно рідкісними, подальше застосування µCT-сканування до викопних десятиногих ракоподібних має потенціал, оскільки дозволяє прояснити наші знання про еволюцію внутрішньої анатомії представників цієї групи.
Ключові слова: Brachyura; холодній протік; крейда; виняткова збереженість; просочування метану; м’яка тканина.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
晚白垩世甲烷冷泉短尾类蟹的内部解剖结构以及化石十足目甲壳动物内部软组织概述
与周围的同期沉积物相比，美国西部内海道（Western Interior Seaway）的白垩纪甲烷冷泉碳酸盐层产出了相对丰富的化石多样性和丰度，包括十足类甲壳动物。随着非破坏性成像技术的进步，可以以优异的细节研究十足类甲壳动物的内部解剖结构。在此，本文展示了一份来自美国南达科他州晚坎潘期甲烷冷泉碳酸盐层的短尾类蟹标本。尽管蟹的外部形态不足以用于物种鉴定（Secretanella sp.），但内部形态包括软组织的精美细节得到了保留。由于外骨骼破损，可以看到4个叶状鳃。显微计算机断层扫描揭示了消化道的部分结构，包括食管和心胃（前肠），以及可能的前胃肌肉。以前在化石十足类甲壳动物中并未报道过食管。我们还发现了下颚和它们的齿座。由于软组织的保存，南达科他州的化石产地可能是特异埋藏化石库的候选地。据我们所知，研究中的蟹包含了来自古代甲烷冷泉的首个保存的软组织。我们对保存在化石十足类甲壳动物中的内部软组织的新概述显示，除了之前报道的肌肉外，鳃和消化道的遗迹最常被报道（分别为8次和13次）。生殖器官、神经索和心脏仅从1~2次的记录中得知。尽管有关软内部解剖结构保存的报道仍相对罕见，但继续应用显微计算机断层扫描技术于化石十足类甲壳动物上，有潜力增进我们对十足类甲壳动物内部解剖结构演化的认识。
关键词： 短尾类; 冷泉; 白垩纪; 特异埋藏; 甲烷冷泉; 软组织
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Résumé en Français
Anatomie interne d'un crabe Brachyura provenant d'un puits de méthane de la fin du Crétacé et aperçu des tissus mous internes chez les crustacés décapodes fossiles
Les carbonates des suintements de méthane d'âge crétacé dans la voie maritime intérieure occidentale des États-Unis, ont livré une diversité et une concentration relativement élevées de fossiles, notamment de crustacés décapodes, par rapport aux sédiments contemporains environnants. Grâce aux progrès des techniques d'imagerie non destructives, l'anatomie interne de ces décapodes peut être étudiée de manière remarquablement détaillée. Nous présentons ici un spécimen de crabe Brachyura provenant d'un carbonate de suintement de méthane du Campanien supérieur dans le Dakota du Sud, aux États-Unis. Alors que la morphologie externe du crabe est insuffisante pour l'identification de l'espèce (Secretanella sp.), des détails remarquables de la morphologie interne sont préservés, y compris les tissus mous. Quatre branchies phyllobranchiates sont visibles grâce à une fracture dans la cuticule. Un µCT-scan a révélé des parties du tube digestif, dont l'œsophage et l'estomac cardiaque (‘foregut’), ainsi que de possible muscles gastriques antérieurs. Aucun œsophage n'avait été rapporté auparavant chez un décapode fossile. Nous avons également trouvé les mandibules et leurs apodèmes. En raison de la préservation des tissus mous, cette localité du Dakota du Sud pourrait être considérée comme Konservat-Lagerstätte. À notre connaissance, le crabe étudié contient les premiers tissus mous préservés provenant d'un ancien suintement de méthane. Notre nouvelle synthèse des tissus mous internes préservés chez les crustacés décapodes fossiles montre que, outre les muscles signalés précédemment, les branchies et les restes du tube digestif sont le plus souvent identifiés (8 et 13 occurrences, respectivement). Les organes reproducteurs, les cordes nerveuses et le cœur ne sont connus que par une ou deux occurrences. Bien que les rapports sur la préservation de l'anatomie interne molle restent relativement rares, l'application continue de µCT-scans aux décapodes fossiles a le potentiel d'éclairer nos connaissances sur l'évolution de l'anatomie interne des décapodes.
Mots-clés : Brachyura ; suintements froids ; Crétacé ; préservation exceptionnelle ; suintements de méthane ; tissus mous
Translator: Vincent Perrier.
Russian
Внутренняя анатомия брахиуровых крабов из позднемелового метанового сипа и обзор внутренних мягких тканей десятиногих ракообразных
Карбонаты меловых метановых сипов Западного внутреннего моря, США, показывают высокое разнообразие и концентрацию ископаемых остатков, включая десятиногих ракообразных, по сравнению с окружающими их современными отложениями. Благодаря технологическим достижениям в области неразрушающих методов визуализации внутренняя анатомия декапод может быть изучена очень подробно. Здесь мы представляем экземпляр брахиурового краба из карбонатного метанового сипа верхнего кампана Южной Дакоты, США. Хотя внешней морфологии краба недостаточно для видовой идентификации (Secretanella sp.), сохранились замечательные детали внутренней морфологии, включая мягкие ткани. Четыре пластинчатых жабры видны из-за сломанной кутикулы. С помощью микроКТ-сканирования были выявлены части пищеварительного тракта, включая пищевод и кардиальный отдел желудка (передняя кишка), а также, возможно, передний мускул желудка. О пищеводе у ископаемых десятиногих раков ранее не сообщалось. Мы также нашли мандибулы и их аподемы. Из-за сохраности мягких тканей местонахождение в Южной Дакоте может рассматриваться как консерват-лэгерштадт (Konservat-Lagerstätte). Насколько нам известно, изученный краб содержит впервые сохранившиеся мягкие ткани, обнаруженные в древнем метановом сипе. Наш новый обзор внутренних мягких тканей, сохранившихся у ископаемых десятиногих ракообразных, показывает, что, помимо мышц, о которых сообщалось ранее, чаще всего встречаются жабры и остатки пищеварительного тракта (8 и 13 случаев соответственно). Репродуктивные органы, нервные тяжи и сердце известны только по одному или двум случаям. Хотя сообщения о сохранении мягкой внутренней анатомии остаются относительно редкими, применение микроКТ-сканирования к ископаемым крабов может пролить свет на наши знания об эволюции внутренней анатомии этой группы.
Ключевые слова: Brachyura; холодное просачивание; мел; исключительная сохранность; метановый сип; мягкие ткани
Translator: Leonid Voyta
