Morphospace dynamics and intraspecies variety of Sorex araneus and S. tundrensis according to recent and fossil data
Plain Language Abstract
Long-term biotic responses to past climate change are the key aspect of assessment of the stability of animal and plant communities and are usually poorly applicable to the analysis of recent environments. In this context, studies on paleocommunities are becoming increasingly important, while community dynamics and spatial fluctuations during and between global and regional environmental crises have become widely used for predicting the state of modern communities. Usually, in the research on paleocommunities, preference is given to rodents, which are the basis of biostratigraphy. Nonetheless, shrew communities are also suitable as a rich source for the analysis of biotic responses, including changes in morphometric traits. Modern soricids (Soricidae, Eulipotyphla) form highly diverse communities. They show the highest species diversity in tropical and subtropical zones, which is reached mostly by white-toothed crocidurine shrews, whereas in temperate and polar zones, high species diversity is mostly manifested by red-toothed soricine shrews. This trend has lasted since the Late Pleistocene, at least for many known Late Pleistocene sites of the Palearctic, where Sorex species have dominated. The common shrew (S. araneus) is the most popular research subject in different aspects of evolutionary biology, adaptation, and speciation, just like the house mouse model. Intensive investigations during the last three decades have revealed high levels of phenotypic and genotypic polymorphisms among recent samples of the common shrew. The high intraspecific variety and high abundance in late Quaternary fossil records have made this species the most suitable model for the analysis of different levels of the morphometric variety and for assessing magnitudes of variation. In this work, we studied intraspecific variation of dental and mandibular features of the common shrew (as the most abundant components of fossil records) by geometric morphometrics and via the morphospace approach and then first tried to resolve the issue of similarity between common and tundra (S. tundrensis) shrews at recent and fossil Early-Late Holocene Uralian localities.
Resumen en Español
Dinámica del morfoespacio y variedad intraespecífica de Sorex araneus y S. tundrensis según datos recientes y fósiles
Se revelaron varios patrones en un estudio temporal sobre la variedad morfológica de Sorex araneus y S. tundrensis (Soricidae, Mammalia). Examinamos muestras de 18 localidades modernas y tres fósiles del Holoceno temprano-tardío en los Urales. Analizamos la variación de la forma del primer molar inferior y la hemimandíbula utilizando puntos de referencia geométricos bidimensionales; las diferencias de tamaño se estimaron mediante tres medidas lineales. Un propósito separado fue la estimación del error de medición que surgió durante la adquisición de datos. Descubrimos que las muestras modernas de ambas especies comparten una similitud subestimada tanto en el tamaño como en la forma de las estructuras morfológicas. El análisis de regresión reveló diferentes rasgos fenotípicos de la proporción mandibular en los topos grandes y pequeños independientemente de la atribución de especie. Una disminución del tamaño de S. araneus y, inversamente, un aumento del tamaño de S. tundrensis conducen la forma mandibular hacia una convergencia fenotípica. Este patrón, sin embargo, se viola en las muestras fósiles, donde el S. tundrensis más grande de la localidad del Holoceno tardío Sim III (sur de los Urales) mostró una forma mandibular claramente distinguible ubicada en una parte separada del morfoespacio. En este trabajo, encontramos que la forma de m1 tiene solo una débil capacidad de resolución en comparación con la forma de la mandíbula o, especialmente, la forma del cráneo. No obstante, incluso la capacidad de resolución moderada de la forma mandibular nos permitió descubrir cambios fenotípicos durante el Holoceno que no fueron notados por investigadores anteriores en localidades cuaternarias tardías de los Urales.
Palabras clave: Soricidae; Sorex; paleocomunidad; dinámica del morfoespacio; Holoceno; morfometría geométrica
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Morphospace-Dynamik und innerartliche Vielfalt von Sorex araneus und S. tundrensis nach rezenten und fossilen Daten
In einer temporären Studie zur morphologischen Vielfalt von Sorex araneus und S. tundrensis (Soricidae, Säugetiere) wurden mehrere Muster aufgedeckt. Wir untersuchten Proben von 18 modernen und drei fossilen früh- bis spätholozänen Fundorten im Ural. Wir analysierten die Formvariation des ersten unteren Molaren und der Hemimandibel anhand zweidimensionaler geometrischer Orientierungspunkte; Größenunterschiede wurden mit Hilfe von drei linearen Maßen geschätzt. Ein weiteres Ziel war es den Messfehler, der bei der Datenerfassung entstanden war abzuschätzen. Wir fanden heraus, dass die modernen Proben beider Arten eine unterschätzte Ähnlichkeit sowohl in der Größe als auch in der Form der morphologischen Strukturen aufweisen. Die Regressionsanalyse ergab unterschiedliche phänotypische Merkmale des Unterkieferanteils bei den großen und kleinen Spitzmäusen, unabhängig von der Artzugehörigkeit. Eine Größenabnahme von S. araneus und umgekehrt eine Größenzunahme von S. tundrensis führen beide zu einer phänotypischen Konvergenz der Unterkieferform. Dieses Muster wird jedoch in den fossilen Proben unterbrochen, wo der größte S. tundrensis aus einer spätholozänen Sim-III-Lokalität (Süd-Ural) eine gut unterscheidbare Unterkieferform in einem separaten Teil der Morphospähre aufweist. In dieser Arbeit haben wir festgestellt, dass die m1-Form nur ein geringes Auflösungsvermögen im Vergleich zur Form des Unterkiefers oder insbesondere zur Schädelform hat. Nichtsdestotrotz erlaubte uns selbst die mäßige Auflösungskraft der Unterkieferform, phänotypische Veränderungen während des Holozäns aufzudecken, die von früheren Forschern in spätquartären Fundstellen im Ural nicht bemerkt worden waren.
Schlüsselwörter: Soricidae; Sorex; Paläogemeinschaft; Morphospace-Dynamik; Holozän; geometrische Morphometrie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Dynamika morfoprzestrzenna i różnorodność wewnątrzgatunkowa Sorex araneus i S. tundrensis według współczesnych i kopalnych danych
W czasowym badaniu różnorodności morfologicznej Sorex araneus i S. tundrensis (Soricidae, Mammalia) ujawniono kilka wzorców. Zbadaliśmy próbki z 18 współczesnych i trzech kopalnych stanowisk z Uralu z wczesno-późnego holocenu. Przeanalizowaliśmy zmienność kształtu pierwszego dolnego zęba trzonowego i żuchwy za pomocą dwuwymiarowych punktów geometrycznych; różnice wielkości oszacowano za pomocą trzech miar liniowych. Odrębnym celem było oszacowanie błędu pomiarowego powstałego podczas zbierania danych. Odkryliśmy, że współczesne próbki obu gatunków mają niedoceniane podobieństwo zarówno pod względem wielkości, jak i kształtu struktur morfologicznych. Analiza regresji ujawniła różne cechy fenotypowe proporcji żuchwy u dużych i małych ryjówek, niezależnie od przynależności gatunkowej. Zarówno zmniejszenie rozmiaru S. araneus, jak i odwrotnie zwiększenie rozmiaru S. tundrensis, wpływają na kształt żuchwy w kierunku zbieżności fenotypowej. Wzorzec ten jest jednak naruszony w próbkach kopalnych, gdzie największy S. tunrensis ze stanowiska Sim III w późnym holocenie (Ural Południowy) wykazywał dobrze rozpoznawalny kształt żuchwy zlokalizowany w oddzielnej części morfoprzestrzeni. W tej pracy odkryliśmy, że kształt m1 ma jedynie słabą zdolność rozdzielczą w porównaniu z kształtem żuchwy, a zwłaszcza czaszki. Niemniej jednak, nawet umiarkowana zdolność rozdzielcza kształtu żuchwy pozwoliła odkryć zmiany fenotypowe w okresie holocenu, których nie zauważyli poprzedni badacze na stanowiskach późnego czwartorzędu na Uralu.
Słowa kluczowe: Soricidae; Sorex; społeczności kopalne; dynamika morfoprzestrzeni; holocen; morfometria geometryczna
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Динаміка морфопростору та міжвидова мінливість Sorex araneus and S. tundrensis за сучасними та викопними даними
У ході дослідження часових аспектів морфологічного різноманіття Sorex araneus та S. tundrensis (Soricidae, Mammalia) було виявлено декілька закономірностей. Нами досліджено зразки із 18 сучасних та трьох викопних ранньо-пізньоголоценових місцезнаходжень Уралу. Ми проаналізували зміну форми першого нижнього моляра та нижньої щелепи з використанням двовимірних міток у рамках застосування геометричної морфометрії. Відмінності у розмірах оцінювалися за допомогою трьох лінійних показників. Окремою метою була оцінка похибки вимірювань, що виникає під час збору даних. Ми виявили, що сучасні вибірки обох видів мають недооцінену подібність як за розміром, так і за формою морфологічних структур. Регресійний аналіз виявив різні фенотипові особливості нижньої щелепи у великих та дрібних бурозубок незалежно від видової належності. Зменшення розміру S. araneus та, навпаки, збільшення розміру S. tundrensis призводять до фенотипової конвергенції за формою нижньої щелепи. Однак ця закономірність порушується у викопному матеріалі, де найбільший S. tundrensis із пізньоголоценового місцезнаходження Сім III (Південний Урал) показав добре відмінну форму нижньої щелепи, розташовану в окремій частині морфопростору. У цьому випадку нам вдалося виявити, що форма m1 має слабку роздільну здатність порівняно з формою нижньої щелепи або, тим більше, формою черепа. Тим не менш, навіть помірна роздільна здатність форми нижньої щелепи дозволила виявити в голоцені фенотипові зміни, не помічені попередніми дослідниками у пізньочетвертинних місцезнаходженнях Уралу.
Ключові слова: Soricidae; Sorex; палеоугруповання; динаміка морфопростору; голоцен; геометрична морфометрія
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
In progress
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences or Yanzhe Fu. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Résumé en Français
Dynamique de l’espace morphométrique et variété intraspécifique de Sorex araneus et S. tundrensis basé sur des données actuelles et fossiles
Plusieurs tendances morphométriques ont été reconnues lors d’une étude temporelle sur la variabilité morphologique de Sorex araneus et S. tundrensis (Soricidae : Mammalia). Nous avons examiné des spécimens provenant de 18 localités de l’Oural actuelles, et 3 fossiles de l’Holocène inférieur à supérieur. Nous avons analysé les variations morphologiques de la première molaire inférieure et de l’hémi mandibule par l’utilisation de points d'intérêts (landmarks) en deux dimensions : les différences de tailles furent estimées par moyennes de mesures linéaires. Un objectif distinct était d’estimer les incertitudes de mesures durant l’acquisition des données. Nous avons observé que les échantillons actuels des deux espèces sont caractérisés par des ressemblances insoupçonnées, tant au niveau de la taille que de la forme des structures morphologiques. Des analyses par régression ont révélé plusieurs traits phénotypiques dans les proportions des mandibules des petites et grandes musaraignes, quel que soit l’espèce à laquelle elles sont attribuées. Une diminution de taille chez S. araneus et inversement, une augmentation de la taille de S. tundrensis conduisent à une convergence phénotypique de la forme de la mandibule. Cette tendance n’est pas présente chez les fossiles, où les plus grands S. tundrensis de la localité Sim III de l’Holocène supérieur (sud de l’Oural) présentent une forme mandibulaire bien distincte dans le morpho-espace. Dans la présente étude, nous observons que la forme de la m1 n’a qu’un faible potentiel diagnostique comparé à la forme de la mandibule ou plus encore, la forme du crâne. Quoi qu’il en soit, même le faible potentiel diagnostique de la forme de la mandibule nous a permis de découvrir des changements phénotypiques durant l’holocène qui n’avaient pas été observés par les autres chercheurs dans les localités Ouralienne du Quaternaire supérieur.
Mots clés : Soricidae : Sorex ; paléocommunauté : dynamique du morpho-espace morphométrie géométrique
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université or Vincent Perrier, Université Lyon.
Russian
In progress
Translator: Leonid Voyta
