Diversification events of the shield morphology in shore crabs and their relatives through development and time
Plain Language Abstract
Shore crabs and their relatives first appeared in the fossil record 40 million years ago. These first fossils differ in their appearance from the many forms and shapes of present-day shore crabs, but how this range of forms evolved is still unclear. This study aims to explore the changes in the appearance of shore crabs over time and during their development. We focus on the outline of the shield, as it is the most prominent feature of the crab appearance and therefore can be studied in many different individuals. Employing a technique called elliptic Fourier transformation, we created a mathematical representation of all possible shapes of the crab shield, a “morphospace”. Using a relationship tree describing the relationships between different crab species, we investigate how the ancestors of crabs may have looked like. We discovered that the range of shield shapes is strongly influenced by the developmental stage, while the impact of the environment is less strong. Yet, adult shore crabs show a wide variety of shield shapes, which correspond to their various lifestyles. The earliest living shore crabs most likely lived on the sea floor with quasi-hexagonal shields. From these shapes, different lifestyles and new shapes evolved during the past 40 million years.
Resumen en Español
Eventos de diversificación de la morfología del escudo en cangrejos de playa y sus parientes a lo largo del desarrollo y el tiempo
El grupo de cangrejos de playa y sus parientes, Carcinidae, se conoce por primera vez desde el Eoceno (56-33.9 millones de años). Desde la primera aparición del grupo, sus representantes han evolucionado una variedad de estilos de vida y morfologías. Los pasos evolutivos exactos que resultaron en estas morfologías aún son motivo de debate. Aquí analizamos los cambios de morfología dentro de Carcinidae a lo largo del tiempo. También investigamos el cambio de morfología a lo largo de la ontogenia para ver cómo se relaciona con los cambios evolutivos. Nos centramos en el contorno del escudo como un indicador de morfología, ya que tiene un fuerte efecto en la apariencia del cangrejo y proporciona el mayor tamaño de muestra de todas las partes del cuerpo. Utilizando una transformación elíptica de Fourier del contorno del escudo y un análisis de componentes principales, creamos un morfoespacio para los escudos de Carcinidae. Utilizando el morfoespacio como datos de entrada y un nuevo árbol filogenético basado en una matriz de caracteres moleculares y morfológicos de la literatura, reconstruimos estados ancestrales para el escudo. Combinando datos de especímenes fósiles y actuales y estados ancestrales reconstruidos, analizamos los cambios en la forma del escudo a lo largo del tiempo. A partir del morfoespacio, encontramos que la diversidad morfológica del escudo está fuertemente influenciada por la ontogenia, pero no tanto por la ecología. Sin embargo, los escudos de los adultos muestran una gran diversidad, correspondiente a adaptaciones a diferentes estilos de vida. La reconstrucción de estados ancestrales mostró que los primeros representantes de Carcinidae tenían escudos cuasi hexagonales, que podrían corresponder a un estilo de vida epibentónico. A partir de estas formas, evolucionaron diferentes formas, significativamente durante el Oligoceno (aproximadamente 33 millones de años) y el Plioceno (aproximadamente 5 millones de años).
Palabras clave: Reconstrucción de estados ancestrales; Brachyura; Carcinidae; transformación elíptica de Fourier; morfometría geométrica; morfología cuantitativa
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Diversifizierungsereignisse in der Schildmorphologie von Strandkrabben über Entwicklung und Zeit hinweg
Die Gruppe der Strandkrabben, Carcinidae, erschien während des Eozäns vor ca. 40 Millionen Jahren. Seither zeigen die Vertreter der Gruppe eine Vielzahl von Lebensweisen und Morphologien. Die genauen evolutionären Schritte, die in diesen Morphologien resultieren, sind noch ungeklärt. Hier analysieren wir die Veränderungen der Morphologie der Gruppe Carcinidae über die Zeit. Wir untersuchen auch die Veränderungen der Morphologie während der Ontogenese, um zu sehen, wie sich diese im Vergleich zu evolutionären Veränderungen verhält. Wir konzentrieren uns auf den Umriss des Schildes als Annäherung an die Morphologie, da der Schild einen großen Einfluss auf die generelle Erscheinung der Krabben hat und die größte Stichprobengröße aller möglicher Körperteile bietet. Wir benutzen elliptische Fourier-Transformation des Schildumrisses und Hauptkomponentenanalyse, um einen sogenannten „Morphospace“ des Schildes zu erstellen. Mit diesem Morphospace und einem neuen phylogenetischen Baum, basierend auf einer molekularen und einer morphologischen Eigenschaftsmatrix aus der Literatur, führen wir eine Merkmalsrekonstruktion durch. Mithilfe rezenter und fossiler Daten sowie der rekonstruierten Merkmalszustände analysieren wir anschließend die Änderungen des Schildes über die Zeit hinweg. Die morphologische Diversität des Schildes wird stark durch das Entwicklungsstadium beeinflusst, weniger durch die Lebensweise. Dennoch haben die Schilde von adulten Krabben die größte Diversität aller Entwicklungsstadien, welche die Anpassung an verschiedene Lebensweisen widerspiegelt. Die frühesten Vertreter der Gruppe Carcinidae hatten vermutlich quasi-hexagonale Schildformen, was auf eine epibenthische Lebensweise schließen lässt. Aus diesen Formen entwickelten sich verschiedene neue Lebensweisen und Formen, besonders während des Oligozäns (ca. 33 Millionen Jahre) und Pliozäns (ca. 5 Millionen Jahre).
Schlüsselwörter: Brachyura; Carcinidae; elliptische Fourier-Transformation; geometrische Morphometrie; quantitative Morphologie, Rekonstruktion ursprünglicher Merkmalszustände.
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Zdarzenia różnicujące morfologię tarczy u krabów przybrzeżnych i ich krewnych na przestrzeni rozwoju i czasu
Grupa krabów przybrzeżnych i ich krewnych, Carcinidae, jest po raz pierwszy znana z eocenu (56–33,9 milionów lat temu). Od czasu pierwszego pojawienia się grupy jej przedstawiciele rozwinęli różnorodne style życia i morfologię. Dokładne etapy ewolucyjne prowadzące do tych morfologii są nadal przedmiotem dyskusji. Tutaj analizujemy zmiany morfologii w obrębie Carcinidae w czasie. Badamy także zmianę morfologii poprzez ontogenezę, aby zobaczyć, jak wiąże się ona ze zmianami ewolucyjnymi. Koncentrujemy się na zarysie pancerza jako wskaźniku morfologii, ponieważ ma on silny wpływ na wygląd kraba i pozwala uzyskać największą próbkę ze wszystkich części ciała. Wykorzystując eliptyczną transformację Fouriera zarysu pancerza i analizę głównych składowych, tworzymy morfoprzestrzeń dla pancerzy Carcinidae. Wykorzystując morfoprzestrzeń jako dane wejściowe i nowe drzewo filogenetyczne oparte na matrycy cech molekularnych i morfologicznych z literatury, rekonstruujemy stany przodków dla pancerza. Łącząc dane dotyczące okazów kopalnych i zachowanych oraz zrekonstruowane stany przodków, analizujemy zmiany kształtu pancerza w czasie. Z morfoprzestrzeni dowiadujemy się, że na różnorodność morfologiczną pancerzy duży wpływ ma ontogeneza, ale nie tak duży wpływ ekologii. Jednak pancerze dorosłych osobników wykazują dużą różnorodność, odpowiadającą przystosowaniu do różnych stylów życia. Rekonstrukcja przodków wykazała, że pierwsi przedstawiciele Carcinidae posiadali quasi-sześciokątne tarcze, co mogło odpowiadać epibentosowemu trybowi życia. Z tych form wyewoluowały różne kształty, znacząco w okresie oligocenu (ok. 33 milionów lat temu) i pliocenu (około 5 milionów lat temu).
Słowa kluczowe: rekonstrukcja stanu przodków; Brachyura; Carcinidae; eliptyczna transformacja Fouriera; morfometria geometryczna; morfologia ilościowa
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Події диверсифікації морфології щитка у берегових крабів та їхніх родичів через розвиток і час
Берегові краби та їхні родичі, Carcinidae, вперше з’являються в еоцені (56,0–33,9 млн. років тому). З моменту першої появи групи її представники розвинули різноманітні способи життя та морфології. Еволюційні кроки, що призвели до цих морфологічних змін, все ще є предметом дискусій. У статті представлено аналіз зміни морфології Carcinidae з плином часу. Також досліджується зміна морфології в онтогенезі, щоб побачити, як це пов’язано з еволюційними змінами. Ми зосереджуємось на контурі щитка у якості морфологічного проксі, оскільки він сильно впливає на зовнішній вигляд краба та дає найбільший розмір вибірки з усіх частин тіла. Використовуючи еліптичне перетворення Фур’є контуру щита та аналіз головних компонентів, ми створюємо морфопростір для щитків представників родини Carcinidae. Використовуючи морфопростір як вхідні дані та нове філогенетичне дерево на основі молекулярної та морфологічної матриць ознак із літератури, ми реконструюємо предковий стан ознак щитка. Поєднуючи дані викопних і рецентних зразків і реконструйованого предкового стану цієї ознаки, ми аналізуємо зміни форми щитка з часом. З морфопростору ми бачимо, що на морфологічне різноманіття цього елемента скелету сильно впливає онтогенез, але не тільки екологія. Щитки дорослих особин виявляють великий розмах мінливості, що відповідає пристосуванням до різних способів життя. Реконструкція предкових станів показала, що найдавніші представники родини Carcinidae мали квазігексагональні щитки, що могло відповідати епібентосному способу життя. Із цих предкових форм розвинулися різні форми, значною мірою протягом олігоцену (приблизно 33 млн. років тому) і пліоцену (близько 5 млн. років тому).
Ключові слова: реконструкція предкового стану; Brachyura; Carcinidae; еліптичне перетворення Фур'є; геометрична морфометрія; кількісна морфологія
Translator: Oleksandr Kovalchuk. National Museum of Natural History NAS of Ukraine
Résumé en Français
Événements de diversification de la morphologie du bouclier céphalique chez les crabes de rivage et leurs parents au cours du développement et du temps
Le groupe des crabes de rivage et leurs parents, les Carcinidae, sont connus pour la première fois à l'Éocène (56-33,9 mya). Depuis la première apparition du groupe, ses représentants ont évolué vers des modes de vie et des morphologies variés. Les étapes exactes de l'évolution qui ont abouti à ces morphologies font encore l'objet de débats. Nous analysons ici les changements de morphologie au sein des Carcinidae au fil du temps. Nous étudions également les changements de morphologie au cours de l'ontogenèse pour voir comment ils sont liés aux changements évolutifs. Nous nous concentrons sur le contour du bouclier comme indicateur de la morphologie, car il a un effet important sur l'apparence du crabe et fournit la plus grande taille d'échantillon de toutes les parties du corps. En utilisant une transformation de Fourier elliptique du contour du bouclier et une analyse en composantes principales, nous créons un morpho-espace pour les boucliers des Carcinidae. En utilisant le morpho-espace comme données d'entrée et un nouvel arbre phylogénétique basé sur une matrice de caractères moléculaires et morphologiques provenant de la littérature, nous reconstruisons les états ancestraux du bouclier. En combinant les données des spécimens fossiles et existants et les états ancestraux reconstitués, nous analysons les changements de la forme du bouclier au fil du temps. Du point de vue morpho-spatial, nous constatons que la diversité morphologique du bouclier est fortement influencée par l'ontogenèse, mais pas tellement par l'écologie. Cependant, les boucliers des adultes présentent une grande diversité, correspondant à des adaptations à différents modes de vie. La reconstitution des états ancestraux a montré que les premiers représentants des Carcinidae avaient des boucliers quasi-hexagonaux, ce qui pourrait correspondre à un mode de vie épibenthique. À partir de ces ancètres, différentes formes ont évolué, de manière significative au cours de l'oligocène (ca. 33 mya) et du pliocène (ca. 5 mya).
Mots clés : Reconstitution de l'état ancestral ; Brachyura ; Carcinidae ; transformation elliptique de Fourier ; morphométrie géométrique ; morphologie quantitative
Translator: Vincent Perrier. Maître de Conférences. Université Lyon
Russian
Диверсификация морфологии щитка прибрежных крабов и их родственников в процессе развития и во времени
Группа прибрежных крабов и их родственники Carcinidae впервые были описаны в эоцене (56–33,9 млн лет назад). С момента первого появления группы ее представители показывали различный образ жизни и разнообразную морфологию. Определение эволюционных этапов, приведших к появлению такой морфологии, до сих пор является предметом споров. Здесь мы анализируем изменения морфологии Carcinidae во времени. Мы также исследуем изменение морфологии в онтогенезе, чтобы увидеть, как оно связано с эволюционными изменениями. Мы ориентируемся на контур щитка, поскольку он оказывает сильное влияние на внешний вид краба и дает наибольший размер выборки по сравнению со всеми частями тела. Используя эллиптическое преобразование Фурье контура щитка и анализ главных компонент, мы сформировали морфопространство контура щитков Carcinidae. Используя морфопространство в качестве входных данных и новое филогенетическое дерево, основанное на матрице молекулярных и морфологических признаков из литературы, мы реконструируем анцестральные состояния щитка. Объединив данные ископаемых и современных образцов, а также реконструированных предковых состояний, мы анализируем изменения формы щитка во времени. Морфопространство показывает, что на морфологическое разнообразие щитка сильно влияет онтогенез, а экология на так сильно. Тем не менее, щитки взрослых особей отличаются большим разнообразием, что соответствует адаптации к разному образу жизни. Реконструкция предковых состояний показала, что самые ранние представители Carcinidae имели щитки квазишестиугольной формы, что могло соответствовать эпибентосному образу жизни. Из этих вариантов произошли различные формы, особенно в олигоцене (около 33 млн лет назад) и плиоцене (около 5 млн лет назад).
Ключевые слова: реконструкция предкового состояния; Brachyura; Carcinidae; эллиптические преобразования Фурье; геометрическая геометрия; количественная морфология
Translator: Leonid Voyta
Chinese
滨蟹及其近缘种背甲形态随发育和时间演变下的多样化事件
滨蟹及其近亲，滨蟹科，最早的化石记录可追溯到始新世。自该类群首次出现以来，其代表已呈现出多种生活方式和多样化的形态。然而有关其形态多样性的确切演化过程仍存在争议。本文分析了滨蟹科形态演化的过程，研究了形态在个体发育过程中的变化，以了解它与形态演化的关系。我们以背甲的形状为重点，将其作为形态的代表，因为背甲对蟹的外观有着重要影响，并提供了所有身体部位中最大的样本量。通过对背甲的形状进行椭圆傅里叶变换和主成分分析，我们建立了滨蟹科背甲的形态空间数据集。利用形态空间作为输入数据，以及前人文献中一个新的、基于分子和形态特征矩阵的系统发育树，重建了背甲的祖先状态。结合化石和现生标本的数据以及重建的祖先状态，我们分析了背甲形状的演化过程。从形态空间的分析中，我们发现背甲的形态多样性受到个体发生的影响强烈，而受到生态因素的影响相对较小。然而，成体的背甲形状显示出很高的多样性，与适应不同生活方式相对应。对祖先状态的重建显示，滨蟹科最早期的代表具有类似六边形的背甲，这可能对应一种浅水底栖的生活方式。后来该类群演化出了不同的背甲形状，尤其是在渐新世（约33 mya）至上新世（约5 mya）期间。
关键词：祖先状态重建；短尾下目；滨蟹科；椭圆傅里叶变换；几何形态测量学；定量形态学
Translator: Yanzhe Fu. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
