Stable isotope (ẟ¹³C, ẟ¹⁸O) paleoecology of the late Early Miocene mammalian fauna from Buluk, Kenya

Irisa D. Arney, Ellis M. Locke, Ellen R. Miller, and Isaiah O. Nengo

Plain Language Abstract

In this article, the stable carbon and oxygen isotopes of herbivore mammal tooth enamel from Early Miocene deposits at Buluk in northern Kenya (~17.2 Ma) are described and compared to published isotopic values. Carbon and oxygen isotope indicate that most of Buluk herbivores foraged on C₃ vegetation (trees and shrubs) in open canopy woodland habitats and did not consume C₄ plants (warm season grasses and sedges). These enamel carbon isotope results do not correspond to soil carbon isotope values from Buluk, which suggest the presence of C₄ vegetation at this locality. The discrepancy between enamel and soil carbon isotopes may be caused by multiple factors including herbivores did not consume enough C₄ plants to be captured by bulk enamel carbon values, mammals that did consume C₄ biomass were not sampled, diagenesis in either enamel or soil isotope samples, or it reflects the differences in temporal scale represented by these two data sources. The range of δ¹³C_enamel values from Buluk are like the early Miocene site of Moroto and are significantly higher than the middle Miocene localities Maboko Island and Fort Ternan, suggesting drier environments at these earlier Miocene sites in East Africa.

Resumen en Español

In progress

Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología) or Diana Elizabeth Fernández

Deutsche Zusammenfassung

Paläoökologie stabiler Isotope (ẟ¹³C, ẟ¹⁸O) der Säugetierfauna des späten Unteren Miozän von Buluk, Kenia

Die frühmiozänen Ablagerungen von Buluk im Norden Kenias haben eine reichhaltige und vielfältige Gemeinschaft von Säugetierfossilien hervorgebracht, darunter auch catarrhine Primaten. Die Fundstelle ist auch eine wichtige Ressource zur Charakterisierung der Habitat-Heterogenität in ganz Ostafrika während des Übergangs vom frühen zum mittleren Miozän. Hier präsentieren wir die Ergebnisse stabiler Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopenanalysen des fossilen Zahnschmelzes wiederkäuender Paarhufer, Suoiden, Anthracotheren, Rhinocerotiden, Rüsseltieren und Hyraxen von Buluk, um die Beschaffenheit der C₃-Vegetation (d. h. offenes oder geschlossenes Kronendach und/oder der Grad des Wasserstresses) zu untersuchen und festzustellen, ob C₄-Pflanzen eine Ernährungskomponente der Pflanzenfresser von Buluk waren. Die δ¹³C_Zahnsschmelz und δ¹⁸O_Zahnsschmelz -Werte deuten darauf hin, dass die meisten Herbivoren aus Buluk in einem C₃-dominierten Mosaik von Waldhabitaten mit offenem Kronendach auf Nahrungssuche waren, wobei es keine Hinweise auf Habitate mit geschlossenem Kronendach gab, was mit den Boden- und Biomarkeranalysen übereinstimmt. Obwohl die Paläosole das Vorhandensein von C4-Vegetation in Buluk belegen, zeigen die δ¹³C_Zahnsschmelz-Ergebnisse keinen Hinweis auf den Verzehr von C₄-Biomasse. Diese Diskrepanz kann auf das Vorhandensein von C4-Vegetation in der Landschaft zurückzuführen sein, die von den lokalen Herbivoren nicht in Mengen verzehrt wurde, die mit δ¹³C_Zahnsschmelz erfasst werden können, oder auf die fehlende Beprobung von Taxa, die C₄-Vegetation verzehrt haben, oder auf die unterschiedlichen Größenordnungen zwischen diesen beiden Datenquellen. Insgesamt ähnelt die Bandbreite der δ¹³C_Zahnsschmelz-Werte von Buluk der frühmiozänen Fundstelle von Moroto und ist deutlich stärker angereichert als die mittelmiozänen Fundstellen Maboko Island und Fort Ternan, was darauf hindeutet, dass an diesen frühmiozänen Fundstellen in Ostafrika eher wasserarme Umgebungen vorherrschten.

Schlüsselwörter: Kohlenstoffisotope; Ostafrika; Miozän; Paläoumwelt; Pflanzenfresser; C₃-Ernährung

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Stabilne izotopy (ẟ¹³C, ẟ¹⁸O) paleoekologia fauny ssaków późnego wczesnego miocenu z Buluk w Kenii

Osady wczesnego miocenu w Buluk w północnej Kenii dały początek bogatemu i zróżnicowanemu zbiorowisku skamieniałości ssaków, w tym naczelnych małp wąsonosych, a miejsce to jest ważnym źródłem do scharakteryzowania heterogeniczności siedlisk w Afryce Wschodniej podczas przejścia od wczesnego do środkowego miocenu. Tutaj przedstawiamy wyniki analiz stabilnych izotopów węgla i tlenu w szkliwie zębów kopalnych przeżuwaczy parzystokopytnych, świniowatych, antrakoteriów, nosorożców, trąbowców i góralków, aby uwzględnić naturę roślinności C3 (tj. baldachim drzew otwarty w porównaniu z baldachimem zamkniętym) i/lub stopień stresu wodnego) oraz w celu ustalenia, czy rośliny C₄ były składnikiem diety roślinożerców Buluk. Wartości δ¹³C_enamel i δ¹⁸O_enamel wskazują, że większość roślinożerców Buluk żerowała w zdominowanej przez C₃ mozaice siedlisk leśnych z otwartymi koronami, bez dowodów na siedliska z zamkniętymi koronami, co jest zgodne z analizami gleby i biomarkerów. Pomimo dowodów paleoglebowych na obecność roślinności C₄ w Buluk, wyniki δ¹³C_enamel nie wskazują na spożycie biomasy C₄. Rozbieżność ta może być spowodowana obecnością w krajobrazie roślinności C₄, która nie została skonsumowana przez miejscowych roślinożerców w ilościach możliwych do przechwyconych masowo przez δ¹³C_enamel, brakiem pobierania próbek taksonów, które konsumowały roślinność C₄ lub może odzwierciedlać różnice w skali pomiędzy te dwa źródła danych. Ogólnie rzecz biorąc, zakres wartości δ¹³C_enamel z Buluk jest podobny do wczesnomioceńskiego stanowiska Moroto i jest znacznie bardziej wzbogacony niż stanowiska środkowego miocenu na wyspie Maboko i Fort Ternan, co sugeruje, że na tych wcześniejszych stanowiskach mioceńskich w Afryce Wschodniej dominowały środowiska bardziej zalewane wodą.

Słowa kluczowe: izotopy węgla; Wschodnia Afryka; miocen; paleośrodowisko; roślinożercy; Diety C₃

Translator:  Krzysztof Stefaniak 

Ukrainian

Палеоекологія фауни ссавців кінця раннього міоцену з Булука, Кенія, реконструйована на підставі аналізу стабільних ізотопів (ẟ¹³C, ẟ¹⁸O)

Відклади нижнього міоцену місцезнаходження Булук на півночі Кенії містять багате і різноманітне угруповання викопних решток ссавців, у тому числі вузьконосих приматів. Це місцезнаходження є важливим ресурсом для характеристики неоднорідності середовища існування у Східній Африці під час переходу від раннього до середнього міоцену. У статті представлено результати аналізу стабільних ізотопів вуглецю та кисню викопної зубної емалі жуйних парнокопитних тварин із Булука, а також свиней, антракотеріїв, носорогів, хоботних і даманів, зробленого з метою визначення характеру С₃ рослинності (відкритий/закритий полог та/або ступінь водного стресу) і з’ясування представленості C₄ рослин у складі раціону травоїдних тварин Булука. Значення δ¹³C_enamel та δ¹⁸O_enamel вказують на те, що більшість із цих тварин шукали їжу в мозаїчних відкритих лісових біотопах із домінуванням C₃ рослин, що відповідає результатам аналізу ґрунту та біомаркерів. Незважаючи на докази наявності С₄ рослинності в Булуку за даними, отриманими з викопних ґрунтів, результати δ¹³C_enamel не показують доказів споживання тваринами С₄ біомаси. Ця розбіжність може бути спричинена наявністю C₄ рослин, які не споживалася місцевими травоїдними тваринами в обсязі, достатньому для реєстрації за допомогою вимірювання δ¹³C_enamel, відсутністю у вибірці таксонів, які споживали C4 рослинність, або це може відображати відмінності в масштабі між цими двома джерелами даних. Загалом, діапазон значень δ¹³C_enamel з Булука схожий на такий із ранньоміоценового місцезнаходження Морото та значно збагачений порівняно з відповідними значеннями із середньоміоценових місцезнаходжень Мабоко-Айленд і Форт-Тернан, що свідчить про переважання засушливих біотопів на території Східної Африки у ранньому міоцені.

Ключові слова: ізотопи вуглецю; Східна Африка; міоцен; палеосередовище; травоїдні; C₃ раціон

Translator: Oleksandr Kovalchuk 

Chinese

In progress

Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences

Résumé en Français

Paléoécologie par isotopes stables (ẟ¹³C, ẟ¹⁸O) de la faune de mammifères du Miocène inférieur de Buluk, Kenya

Les dépôts du Miocène inférieur à Buluk, au nord du Kenya, ont livré une faune abondante et diversifiée de fossiles de mammifères, incluant des primate catarrhinés. Ce site est de plus important pour caractériser l’hétérogénéité des habitats en Afrique de l’est durant la transition du Miocène inférieur à moyen. Nous présentons ici les résultats d’analyses d’isotopes stables d’émail dentaire issu des ruminants artiodactyles, suoïdes, anthracothères, rhinocérotidés, proboscidiens, et d’hyraxes, afin de comprendre la nature de la végétation de type C₃ (i.e., canopée ouverte / fermée, et/ou le degré de stress hydrique) et de déterminer si les plantes de type C₄ faisaient partie du régime alimentaire des herbivores de Buluk. Les valeurs de δ¹³C et δ¹⁸O de l’émail indiquent que la plupart des herbivores consommaient des plantes dans une mosaïque d’habitats forestiers à canopée ouverte dominée par les plantes C₃, ce qui est en accord avec les analyses de sols et marqueurs biologiques. Malgré des preuves de l’existence de plantes C₄ Buluk, les résultats de l’analyse de de δ¹³C l’émail ne donnent aucun signe de consommation de la biomasse des plantes C₄. Cette absence de concordance peut provenir de végétation C₄ dans l’environnement qui n’était pas consommé par les herbivores en quantité suffisante pour être détectée par des analyses globales de δ¹³C de l’émail, une absence d’échantillonnage des taxons consommant des plantes C₄, ou des différences d’échelles entre ces deux sources de données. De manière générale, l’ordre de grandeur des valeurs de δ¹³C sont similaires à celle du site du Miocène inférieur de Moroto et bien plus enrichies que celles des localités du Miocène moyen de l’île Maboko et Fort Ternan, suggérant que les environnements subissaient un plus grand stress hydrique dans les environnements du Miocène inférieur.

Mots Clés : isotopes du carbone ; Afrique de l’Est ; paléoenvironnement ; herbivores ; régime alimentaire C₃

Translator:  Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université 

Russian

Палеоэкология позднераннемиоценовой фауны млекопитающих из Булук, Кения, на основе стабильных изотопов (ẟ¹³C, ẟ¹⁸O)

Отложения раннего миоцена в Булуке на севере Кении дали богатое и разнообразное ископаемое сообщество млекопитающих, в том числе узконосых обезьян, что сделало это местонахождение важным ресурсом при характеристике неоднородности среды обитания в Восточной Африке во время перехода от раннего к среднему миоцену. Здесь мы представляем результаты анализа стабильных изотопов углерода и кислорода ископаемой зубной эмали жвачных парнокопытных, свиней, антракотериев, носорогов, хоботных и даманов, чтобы выяснить природу растительности C₃ (т.е. открытый растительный полог по сравнению с закрытыми и/или степень водного стресса) и определить, являются ли растения C₄ компонентом рациона травоядных из Булука. Значения δ¹³C_enamel и δ¹⁸O_enamel указывают на то, что большинство травоядных из Булука кормились в мозаике с преобладанием C₃ лесных местообитаний с открытым пологом без каких-либо признаков местообитаний с закрытым пологом, что согласуется с анализом почвы и биомаркеров. Несмотря на палеопочвы, свидетельствующие о наличии растительности C₄ в Булуке, результаты δ¹³C_enamel не подтверждают потреблении биомассы C₄. Это несоответствие может быть вызвано наличием в ландшафте растительности C₄, которая не потреблялась местными травоядными животными в количествах, которые могут быть уловлены массой δ¹³C_enamel, отсутствием выборки таксонов, которые потребляли растительность C₄, или оно может отражать различия в масштабах между эти двумя источниками данных. В целом, диапазон значений δ¹³C_enamel из Булука аналогичен раннемиоценовому местообитанию Морото (Moroto) и значительно более обогащен, чем среднемиоценовые местонахождения на острове Мабоко (Maboko) и Форт-Тернан (Fort Ternan), что позволяет предположить, что на этих раннемиоценовых участках в Восточной Африке преобладала среда с более напряженным водным балансом.

Ключевые слова: изотопы углерода; Восточная Африка; миоцен; палеосреда; травоядные; C₃ диета

Translator: Leonid Voyta