Ethological interpretation of making the pellet designs by the bubbler crab Dotilla on the modern intertidal beaches: A study from the Bay of Bengal coast, Eastern India
Plain Language Abstract
The bubbler crabs Dotilla produce radial, concentric, concentric-radial, petalloid, leaf-shaped, asteroid, mossy and mat pellet designs and burrows (short and thin) in large numbers on the intertidal sandy beaches during the low tide hours across the tropical-subtropical world. The scientific cause behind such a conspicuous phenomenon remains unknown so far. The present study from the Bay of Bengal coast reveals the main cause responsible for making pellet designs, addresses various systematic substrate feeding modes, throws light on the preservation potential of the pellets and burrows in rock records and suggests their geological and hydrogeological significance.
Some specific morphological, physiological and behavioural adaptations enable these crabs to inhabit and overcome the odds of tidal environment and perform all essential life functions. They resort to four types of systematic substrate feeding strategies that ensure maximum food collection, economic use of substrate and minimum chance of re-exploration of already explored area. With the progressive feeding activity, the pellet structures expand, improve SI scores (a proposed security index) and acquire structural complexities through transformation, conjugation and merging of pellet designs, besides construction of pellet barricades to ensure protection of burrows and burrowers from the common predators.
These pellet structures can be preserved in the rock records under some special circumstances, such as, ex situ preservation as pellet-filled burrows, ripple troughs and mud cracks by wind or storm actions and in situ preservation of the pellet mats through stabilization by episodic algal blooms and storm deposition. The preserved Dotilla pellet spread and burrow ichnozone, besides confirming a shallow marine littoral setting, delineates palaeo-hightide level and palaeo-shoreline configuration in geological records. The microbially stabilized pellet mats help interpret episodic storm-induced flooding events and algal blooms in the ancient sea. The stratigraphic disposition of the pellet mats relative to the associated beach sand facies can suggest transgressive and regressive modes of the palaeo-sea.
Resumen en Español
Interpretación etológica de la elaboración de diseños de pellets por parte del cangrejo burbujeador Dotilla en las playas intermareales modernas: un estudio en la costa de la Bahía de Bengala, en el este de la India
El crecimiento prolífico de los diseños de pellets alimenticios (radiales, concéntricos, concéntrico-radiales, en forma de pétalo, estrella y en forma de hoja a nivel individual, y musgosos y en forma de colchón a nivel comunitario) de los diminutos cangrejos burbujeador Dotilla en la playa intermareal de la costa de la Bahía de Bengala se ha atribuido a una medida de protección de la madriguera contra sus depredadores comunes (cangrejos conspecíficos y heteroespecíficos de tamaño similar), como una nueva percepción neoicnológica. Con la alimentación progresiva, los cangrejos aumentan los puntajes de SI, un índice de seguridad recientemente propuesto, de sus diseños de pellets mediante la transformación estructural, la conjugación y la fusión de los diseños de pellets, además de la construcción de barricadas de pellets. Se han identificado cuatro técnicas especializadas de exploración del sustrato (sector de un círculo, divergencia radial, modos de alimentación concéntricos y concéntrico-radiales combinados) que aseguran, según la concepción prevalente, una colección óptima de alimentos, una utilización económica del sustrato y un mínimo riesgo de reexploración de áreas ya exploradas.
Las delicadas estructuras de pellets, a pesar de tener un bajo potencial de preservación, pueden conservarse en los registros sedimentarios en circunstancias especiales, como la preservación ex situ en madrigueras rellenas de pellets, surcos de ondas y grietas de lodo, y la preservación in situ de las esteras de pellets mediante la estabilización microbiana después de floraciones de algas y deposición de tormentas. Geológicamente, la zona de icnozonas preservadas de pellets Dotilla y madrigueras, además de confirmar entornos litorales marinos poco profundos, delinea las posiciones del antiguo llano intermareal superior, tierra y mar, nivel de marea alta paleo y configuración paleo-litoral, es decir, datos importantes para el análisis de cuencas. La disposición estratigráfica de las esteras de pellets estabilizadas microbianamente en relación con diferentes facies costeras ayuda a interpretar eventos de transgresión y regresión del paleo-mar, además de deposición episódica de tormentas y floraciones de algas. La disposición estratigráfica de las esteras de pellets en relación con las facies de arena de playa asociadas puede sugerir modos transgresivos y regresivos del paleo-mar.
Palabras clave: cangrejos diminutos; estructuras de pellets; índice de seguridad; costa de Bengala; geología; hidrogeología
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Ethologische Interpretation der Pellet-Designs der Sandblasenkrabbe Dotilla an heutigen Gezeitenstränden: eine Studie an der Küste des Golfs von Bengalen, Ostindien
Das üppige Wachstum der Pellet-Designs (radial, konzentrisch, konzentrisch-radial, petaloid, asteroid und blattförmig auf individueller Ebene und moos- und mattenförmig auf Gemeinschaftsebene) der winzigen Sandblasenkrabbe Dotilla am Gezeitenstrand der Küste des Golfs von Bengalen wurde auf eine Schutzmaßnahme gegen ihre häufigen Fressfeinde (ähnlich große Artgenossen und heterospezifische Krabben) zurückgeführt und als neuer neoichnologischer Begriff eingeführt. Mit fortschreitender Nahrungsaufnahme erhöhen die Krabben die SI-Werte, einen neu vorgeschlagenen Sicherheitsindex, ihrer Pellet-Designs durch strukturelle Umwandlung, Konjugation und Verschmelzung von Pellet-Designs sowie den Bau von Pellet-Barrikaden. Es wurden vier spezialisierte Techniken der Substraterkundung (Kreissektor, radial divergierende, konzentrische und kombinierte konzentrisch-radiale Nahrungsaufnahme) identifiziert, die nach vorherrschender Auffassung sicherstellen, dass die Nahrungssammlung optimal ist, das Substrat ökonomisch genutzt wird und die Wahrscheinlichkeit, dass ein bereits erfasstes Gebiet erneut erkundet wird, minimal ist.
Die empfindlichen Pelletstrukturen können trotz ihres schlechten Erhaltungspotenzials unter besonderen Umständen in den Sedimentaufzeichnungen erhalten werden, z. B. durch Ex-situ-Erhaltung in Form von mit Pellets gefüllten Höhlen, Rippeltrögen und Schlammrissen sowie durch In-situ-Erhaltung der Pelletmatten durch mikrobielle Stabilisierung nach Algenblüten und Sturmablagerungen. Aus geologischer Sicht bestätigt die erhaltene Ichnozone der Dotilla-Pelletausbreitung und -Gräben nicht nur die flachmarinen Litoralverhältnisse, sondern auch die Positionen der alten oberen Gezeitenebene, des Land- und Meeresspiegels, des Paläo-Hochwasserspiegels und der Paläo-Küstenlinienkonfiguration, d. h. Daten, die für die Analyse von Meeresbecken wichtig sind. Die stratigraphische Anordnung der mikrobiell stabilisierten Pelletmatten im Verhältnis zu den verschiedenen Küstenfazies hilft bei der Interpretation von Transgressions- und Regressionsereignissen des Paläo-Meeres, neben episodischen Sturmablagerungen und Algenblüten.
Schlüsselwörter: kleine Krabben; Pelletstrukturen; Sicherheitsindex; Bengalische Küste; Geologie; Hydrogeologie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Etologiczna interpretacja tworzenia projektów pelletów przez kraba bąbelkowego Dotilla na współczesnych plażach międzypływowych: badanie z wybrzeża Zatoki Bengalskiej we wschodnich Indiach
\Obfity rozwój granulatów żerujących (promieniowy, koncentryczny, koncentryczno-promieniowy, płatkowy, asteroidowy i liściasty u osobników oraz omszały i matowy na poziomie zbiorowisk) maleńkich krabów Dotilla na plaży międzypływowej na wybrzeżu Zatoki Bengalskiej przypisuje się środkom ochrony nor przed ich pospolitymi drapieżnikami (krabami tego samego gatunku i heterogatunkowymi podobnej wielkości) jako nowe postrzeganie neoichnologiczne. Wraz z postępującym żerowaniem kraby zwiększają wskaźnik SI, nowo zaproponowany wskaźnik bezpieczeństwa, swoich projektów pelletów poprzez transformację strukturalną, koniugację i łączenie projektów pelletów, a także budowę barykad pelletowych. Zidentyfikowano cztery wyspecjalizowane techniki eksploracji substratów (sektor koła, promieniście rozbieżny, koncentryczny i kombinowany koncentryczno-promieniowy tryb zasilania), które zapewniają, zgodnie z panującą koncepcją, optymalne zbieranie pożywienia, ekonomiczne wykorzystanie substratu i minimalną szansę na ponowną eksplorację już badanego obszaru. Delikatne struktury pelletowe, pomimo słabego potencjału konserwacyjnego, można zachować w zapisach osadowych w specjalnych okolicznościach, takich jak konserwacja ex situ w postaci nor wypełnionych pelletem, rynien falujących i pęknięć błotnych oraz konserwacja mat peletowych in situ poprzez stabilizację mikrobiologiczną po zakwitach glonów i osadzaniu się burz. Z geologicznego punktu widzenia zachowany granulat Dotilla rozprzestrzenia się i zakopuje ichnozon, oprócz potwierdzenia ustawień płytkiego morza przybrzeżnego, wyznacza położenie kopalnej górnej równiny międzypływowego, lądu i morza, poziom kopalnego wysokiego przypływu i konfigurację kopalnego brzegu, tj. dane ważne dla analizy basenu. Stratygraficzne rozmieszczenie stabilizowanych mikrobiologicznie mat peletowych w stosunku do różnych facji przybrzeżnych pomaga zinterpretować zdarzenia transgresji i regresji paleo-morza, poza epizodycznym osadzaniem się burz i zakwitami glonów. Rozmieszczenie stratygraficzne mat pelletowych w stosunku do powiązanych facji piasku plażowego może sugerować transgresywne i regresywne tryby morza kopalnego.
Słowa kluczowe: małe kraby; konstrukcje pelletowe; indeks bezpieczeństwa; wybrzeże Bengalu; geologia; hydrogeologia
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Етологічна інтерпретація створення пелеткових структур крабом-пузирником Dotilla на сучасних приливних пляжах: дослідження на узбережжі Бенгальської затоки, Східна Індія
Проліферативний ріст пелеткових структур (радіальних, концентричних, концентрично-радіальних, пелюсткових, астероїдних і листоподібних на індивідуальному рівні та мохових і матових на рівні угруповання), створених крихітними крабами Dotilla на літоральному пляжі Бенгальської затоки було інтерпретовано в якості захисту нори від хижаків (подібних за розміром крабів, які є представниками цього та інших видів) як неотехнологічне рішення. У процесі живлення краби підвищують показники SI, нещодавно запропонований індекс безпеки, своїх пелеткових структур шляхом структурної трансформації, кон’югації та злиття різних варіантів дизайну, окрім будівництва барикад із гранул. Встановлено чотири спеціалізованих методи використання субстрату (сектор кола, радіально розбіжний, концентричний і комбінований концентрично-радіальний), які забезпечують оптимальний збір їжі, економічне використання субстрату та мінімальний шанс повторного дослідження попередньо дослідженої ділянки. Делікатні пелеткові структури, незважаючи на поганий потенціал збереження, можуть бути захоронені в осадових відкладах за особливих обставин, таких як збереження ex situ у вигляді заповнення нір, розломів і тріщин у мулі, а також in situ у вигляді гранульованих матів з подальшою мікробною стабілізацію після цвітіння водоростей і штормового осадження. У геологічному відношенні іхнозона розповсюдження пелеток та нір Dotilla, окрім підтвердження мілководного морського літорального середовища, окреслює положення стародавньої верхньої приливної рівнини, суші та моря, рівня палеоприпливів та конфігурації палеоберегової лінії, тобто дані, важливі для аналізу басейну. Стратиграфічне розміщення мікробно стабілізованих пелеткових матів відносно різних прибережних фацій допомагає інтерпретувати події трансгресії та регресії палеоморя, окрім епізодичного штормового осадження та цвітіння водоростей. Стратиграфічне розміщення пелеткових матів по відношенню до фацій пляжного піску може свідчити про трансгресивний і регресивний режими палеоморя.
Ключові слова: крихітні краби; пелеткові конструкції; індекс безпеки; Бенгальське узбережжя; геологія; гідрогеологія.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
In progress
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Résumé en Français
Interprétation éthologique de la fabrication des pelotes par le crabe Dotilla sur les plages intertidales modernes : une étude de la côte du golfe du Bengale, Inde de l'Est
La croissance prolifique des formes de pelotes (radiales, concentriques, concentriques-radiales, pétaloïdes, astéroïdes et en forme de feuille au niveau individuel et de mousse et de tapis au niveau de la communauté) des petits crabes Dotilla sur la plage intertidale de la côte du golfe du Bengale a été attribuée à une mesure de protection des terriers contre leurs prédateurs communs (crabes conspécifiques et hétérospécifiques de taille similaire), ce qui constitue une nouvelle interprétation néoichnologique. En se nourrissant progressivement, les crabes augmentent les scores SI, un indice de sécurité nouvellement proposé, de leurs pelotes par la transformation structurelle, la conjugaison et la fusion des pelotes, en plus de la construction de barricades de pelotes. Quatre techniques spécialisées d'exploration du substrat (modes d'alimentation radiaux divergents, circulaire, concentriques et combinés concentriques-radiaux) ont été identifiées pour garantir, selon l’hypothèse dominante, une collecte optimale de nourriture, une utilisation économique du substrat et un risque minimal de ré-exploration d'une zone déjà explorée.
Les structures délicates des pelotes, malgré leur faible potentiel de conservation, peuvent être préservées dans le registre sédimentaire dans des circonstances particulières, telles que la conservation ex situ sous forme de terriers remplis de pelotes, de creux d'ondulation et de fissures de boue, et la conservation in situ des tapis de pelotes par stabilisation microbienne à la suite d'efflorescences d'algues et de dépôts de tempêtes. D'un point de vue géologique, l'ichnozone préservée des pelotes de Dotilla et des terriers, outre qu'elle confirme l'existence d'un littoral peu profond, délimite les positions de l'ancienne plaine intertidale supérieure, de la terre et de la mer, du paléo-niveau des marées hautes et de la configuration du paléo-littoral, c'est-à-dire des données importantes pour l'analyse des bassins. La disposition stratigraphique des tapis de granulés microbiologiquement stabilisés par rapport aux différents faciès côtiers permet d'interpréter les événements de transgression et de régression de la paléo-mer, en plus des dépôts épisodiques dus aux tempêtes et des efflorescences algales. La disposition stratigraphique des tapis de pelotes par rapport aux faciès de sable de plage associés peut suggérer des modes transgressifs et régressifs de la paléo-mer.
Mots clés : petits crabes ; structures de pelotes ; indice de sécurité ; côte du Bengale ; géologie ; hydrogéologie
Translator: Vincent Perrier, Université Lyon.
Russian
Этологическая интерпретация изготовления шариков ‘пузырьковым’ крабом Dotilla на современных приливных пляжах: исследование на побережье Бенгальского залива, Восточная Индия
Обильный рост вариантов кормовых гранул (радиальных, концентрических, концентрически-радиальных, лепесткообразных, астероидных и листовидных на индивидуальном уровне, мшистых и матовых на уровне сообщества) крошечных ‘пузырьковых’ крабов Dotilla на приливном пляже побережья Бенгальского залива приписывался способам защиты нор от их обычных хищников (крабов этого же вида и размера, и ряда других крабов) и как к новому неоихнологическому (neoichnological) аспекту. По мере питания крабы увеличивают показатели SI (SI — недавно предложенный индекс безопасности) своих конструкций гранул за счет структурной трансформации, сопряжения и слияния конструкций гранул, помимо строительства баррикад из гранул. Выявлены четыре специализированных способа основания субстрата (радиально-расходящийся сектор круга, концентрический и комбинированный концентрически-радиальный способы питания), обеспечивающие, согласно преобладающей концепции, оптимальный сбор пищи, экономичное использование субстрата и минимальную вероятность повторного исследования уже освоенной территории.
Хрупкие структуры гранул, несмотря на слабый потенциал сохранности, могут сохраняться в осадочных отложениях при особых обстоятельствах, таких как сохранение ex situ в виде заполненных гранулами нор, волнистых впадин и грязевых трещин, а также сохранение матов гранул in situ посредством микробной стабилизации после цветения водорослей и штормовых отложений. С геологической точки зрения сохранившаяся ихнозона нор Dotilla, помимо признаков мелководно-морской прибрежной обстановки, очерчивает положение древней верхней литоральной равнины, суши и моря, уровня палеоприливов и конфигурации палеобереговой линии, т.е. данные, важные для анализа бассейна. Стратиграфическое расположение микробиально стабилизированных гранулированных матов относительно различных прибрежных фаций, помимо эпизодических штормовых отложений и цветения водорослей, помогает интерпретировать явления трансгрессии и регрессии в палеоморе. Стратиграфическое расположение пеллетных матов относительно связанных с ними фаций прибрежного песка может указывать на трансгрессивные и регрессивные режимы палеоморей.
Keywords: мелкие крабы; структуры пеллет; индекс безопасности; бенгальское побережье; геология; гидрогеология
Translator: Leonid Voyta
