Miocene and Pliocene amphibians from Hambach (Germany): New evidence for a late Neogene refuge in northwestern Europe
Plain Language Abstract
In this work, fossil amphibians from the Hambach lignite mine in northwestern Germany are described, including both urodeles (salamanders and newts) and anurans (frogs and toads). The fossils come from either Middle Miocene or Late Pliocene levels in the mine. At least 12 different species (Cryptobranchidae indet., Palaeoproteus cf. miocenicus, E. grogu, Chelotriton sp., Lissotriton sp., Triturus sp., Latonia sp., ?Palaeobatrachidae indet., Pelobatidae indet., Hyla sp., Pelophylax sp., Rana sp.) were recognized in the Middle Miocene assemblage, and nine (Palaeoproteus cf. miocenicus, Mioproteus cf. wezei, Lissotriton sp., Latonia sp., Palaeobatrachus eurydices, cf. Eopelobates sp., Hyla sp., Bufo gr. bufo, Ranidae indet.) in the Late Pliocene one. This high diversity of amphibians supports a very humid climate in the area persisting throughout the time interval considered. This may have allowed these animals to survive here during a period of deteriorating climate in Europe, in which other species tied to high temperatures were retreating from more northern latitudes to be found only in southern areas of the continent. Several unexpected Pliocene occurrences of amphibians in Hambach are evidence that northwestern Europe, and the Rhine-Meuse river system in particular, could have acted as a refugium for amphibians in late Neogene times (and possibly even until the Early Pleistocene).
Riassunto Italiano
Anfibi miocenici e pliocenici da Hambach (Germania): nuove prove a supporto di un rifugio neogenico in Europa nordoccidentale
La miniera di lignite di Hambach, in Germania nordoccidentale, è una famosa località fossilifera, conosciuta per il ritrovamento dei resti di numerosi vertebrati datati al Miocene Medio o al Pliocene Superiore. Tra questi vertebrati figura un peculiare urodelo appartenente ai proteidi, Euronecturus grogu, recentemente descritto come una nuova specie e per ora conosciuto solamente dal livello medio miocenico di Hambach. In questo lavoro, forniamo descrizioni e identificazioni dettagliate dei restanti anfibi fossili (sia urodeli sia anuri) ritrovati nella miniera di Hambach, riconoscendo in totale la presenza di almeno 12 taxa nel Miocene Medio (Cryptobranchidae indet., Palaeoproteus cf. miocenicus, E. grogu, Chelotriton sp., Lissotriton sp., Triturus sp., Latonia sp., ?Palaeobatrachidae indet., Pelobatidae indet., Hyla sp., Pelophylax sp., Rana sp.) e almeno nove nel Pliocene Superiore (Palaeoproteus cf. miocenicus, Mioproteus cf. wezei, Lissotriton sp., Latonia sp., Palaeobatrachus eurydices, cf. Eopelobates sp., Hyla sp., Bufo gr. bufo, Ranidae indet.). La grande diversità di anfibi in entrambi i livelli a Hambach supporta la persistenza di un clima molto umido nell’area per gran parte del Neogene, originando potenzialmente un rifugio per questi animali in Europa nordoccidentale che resistette fino al Pliocene Superiore (e possibilmente anche fino al Pleistocene Inferiore). Urodeli come Palaeoproteus e Mioproteus e anuri come Latonia, i paleobatrachidi e potenzialmente Eopelobates rappresentano tutti ritrovamenti significativi a latitudini cosi settentrionali alla fine del Pliocene, un periodo in cui la ritirada verso sud degli animali termofili e i primi effetti del deterioramento climatico che avrebbe portato alle glaciazioni quaternarie erano già iniziate nel continente europeo.
Translation by authors
Resumen en Español
Anfibios miocenos y pliocenos de Hambach (Alemania): nuevas evidencias de un refugio del Neógeno tardío en el noroeste de Europa
La mina de lignito de Hambach, en el noroeste de Alemania, es una localidad fosilífera de renombre, que ha proporcionado restos de varios vertebrados datados en el Mioceno medio y el Plioceno tardío. Entre ellos se encuentra un peculiar urodelo proteido recientemente descrito, Euronecturus grogu, actualmente conocido sólo en el nivel del Mioceno medio de Hambach. Aquí, proporcionamos descripciones e identificaciones detalladas de los restantes anfibios fósiles (tanto urodelos como anuros) de la mina de Hambach, identificando en total al menos 12 taxones del Mioceno Medio (Cryptobranchidae indet., Palaeoproteus cf. miocenicus, E. grogu, Chelotriton sp., Lissotriton sp., Triturus sp., Latonia sp., ?Palaeobatrachidae indet., Pelobatidae indet., Hyla sp., Pelophylax sp., Rana sp.) y al menos nueve del Plioceno tardío (Palaeoproteus cf. miocenicus, Mioproteus cf. wezei, Lissotriton sp., Latonia sp., Palaeobatrachus eurydices, cf. Eopelobates sp., Hyla sp., Bufo gr. bufo, Ranidae indet.). La elevada diversidad de anfibios tanto en los niveles miocenos como en los pliocenos de Hambach apoya la persistencia de un clima muy húmedo en la zona durante la mayor parte del Neógeno, lo que posiblemente originó un refugio para estos animales en el noroeste de Europa que persistió hasta el Plioceno tardío (y posiblemente incluso hasta el Pleistoceno temprano). Urodelos tales como Palaeoproteus y Mioproteus y anuros como Latonia, los palaeobatráquidos y posiblemente Eopelobates son todos ocurrencias significativas en una latitud tan septentrional a finales del Plioceno, un periodo en el que ya se había iniciado en el continente europeo la retirada hacia el sur de los animales termófilos, así como los primeros efectos de un deterioro del clima que, en última instancia, condujo a la glaciación del Cuaternario.
Palabras clave: Urodela; Anura; Mioceno medio; Plioceno tardío; Embalse del Bajo Rin; Sistema Rin-Mosa.
Traducción: Juan Antonio Pérez-Claros. Departamento de Ecología y Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga
Deutsche Zusammenfassung
Miozäne und pliozäne Amphibien aus Hambach (Deutschland): neue Belege für ein spätneogenes Refugium in Nordwest-Europa
Der Braunkohlentagebau Hambach in Nordwest-Deutschland ist eine bekannte Fossilfundstelle, die zahlreiche mittelmiozäne und spätpliozäne Wirbeltierreste geliefert hat. Unter diesen befindet sich der neulich beschriebene, ungewöhnliche proteide Schwanzlurch Euronecturus grogu, der bisher nur aus dem mittelmiozänen Niveau von Hambach bekannt ist. In dieser Arbeit liefern wir detaillierte Beschreibungen und Bestimmungen der übrigen fossilen Amphibien (sowohl Urodelen als auch Anuren) aus dem Tagebau Hambach, wobei insgesamt mindestens 12 mittelmiozäne (Cryptobranchidae indet., Palaeoproteus cf. miocenicus, E. grogu, Chelotriton sp., Lissotriton sp., Triturus sp., Latonia sp., ?Palaeobatrachidae indet., Pelobatidae indet., Hyla sp., Pelophylax sp., Rana sp.) und mindestens neun spätpliozäne Taxa (Palaeoproteus cf. miocenicus, Mioproteus cf. wezei, Lissotriton sp., Latonia sp., Palaeobatrachus eurydices, cf. Eopelobates sp., Hyla sp., Bufo gr. bufo, Ranidae indet.) identifiziert werden konnten. Die grosse Amphibiendiversität sowohl in den miozänen als auch pliozänen Horizonten von Hambach belegt ein sehr humides Klima in dieser Region für den grössten Teil des Neogens, was vermutlich zur Bildung eines Refugiums für diese Tiere im nordwestlichen Europa führte, welches bis in das Oberpliozän (möglicherweise sogar bis in das frühe Pleistozän) persistierte. Das nördliche Vorkommen von Urodelen wie Palaeoproteus und Mioproteus sowie Anuren wie Latonia, Palaeobatrachiden, und möglicherweise Eopelobates am Ende des Pliozäns ist bemerkenswert, zu einer Zeit als der südwärtige Rückzug thermophiler Tiere als auch die ersten Effekte der Klimaabkühlung auf dem Europäischen Kontinent begannen, die schliesslich zu der quartären Vereisung geführt haben.
Schlüsselwörter: Urodela; Anura; Mittelmiozän; Oberpliozän; Niederrheinische Bucht; Rhein-Maas System
Translator: by authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Płazy mioceńskie i plioceńskie z Hambach (Niemcy): nowe dowody na późnoneogeńskie refugia w północno-zachodniej Europie
Kopalnia węgla brunatnego Hambach w północno-zachodnich Niemczech to znane stanowisko skamieniałości, w którym odkryto szczątki kilku kręgowców datowanych na środkowy miocen i późny pliocen. Wśród nich znajduje się niedawno opisany i osobliwy odmieniec, Euronecturus grogu, obecnie znany jedynie z poziomu środkowego miocenu w Hambach. Poniżej przedstawiamy szczegółowe opisy i identyfikacje pozostałych płazów kopalnych (zarówno płazów ogoniastych, jak i bezogonowych) z kopalni Hambach, identyfikując łącznie co najmniej 12 taksonów środkowego miocenu (Cryptobranchidae indet., Palaeoproteus cf. miocenicus, E. grogu, Chelotriton sp., Lissotriton sp., Triturus sp., Latonia sp., ?Palaeobatrachidae indet., Pelobatidae indet., Hyla sp., Pelophylax sp., Rana sp.) i co najmniej dziewięć późnoplioceńskich (Palaeoproteus cf. miocenicus, Mioproteus cf. wezei, Lissotriton sp., Latonia sp., Palaeobatrachus eurydices, cf. Eopelobates sp., Hyla sp., Bufo gr. bufo, Ranidae indet.). Duża różnorodność płazów na poziomie miocenu i pliocenu w Hambach sprzyjał bardzo wilgotny klimat utrzymujący się na tym obszarze przez większą część neogenu, co prawdopodobnie dało początek ostoi dla tych zwierząt w północno-zachodniej Europie, która utrzymywała się aż do późnego pliocenu (a być może nawet do wczesnego plejstocenu). Płazy ogoniaste, takie jak Palaeoproteus i Mioproteus oraz ogoniaste, takie jak Latonia, paleobatrachidy i prawdopodobnie Eopelobates, są istotnymi zdarzeniami na takich północnych szerokościach geograficznych pod koniec pliocenu, w okresie wycofywania się na południe zwierząt ciepłolubnych, a także pierwszych skutków pogarszającego się klimatu ostatecznie prowadzącego do zlodowaceń czwartorzędowych rozpoczynających się już na kontynencie europejskim.
Słowa kluczowe: Urodela; Anura; środkowy miocen; późny pliocen; Zatoka Dolnego Renu; System Ren-Moza
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Міоценові та пліоценові земноводні з місцезнаходження Хамбах (Німеччина): нові докази наявності пізньонеогенового рефугіуму в північно-західній Європі
Копальня бурого вугілля Хамбах на північному заході Німеччини є відомим місцезнаходженням викопних решток хребетних тварин, які датуються середнім міоценом і пізнім пліоценом. Серед них нещодавно описана саламандра, Euronecturus grogu, наразі відома лише з відкладів середнього міоцену Хамбаха. У цій статті ми надаємо детальні описи та ідентифікацію решти викопних земноводних (як хвостатих, так і безхвостих) із копальні Хамбах, загалом ідентифікуючи принаймні 12 таксонів середньоміоценового віку (Cryptobranchidae indet., Palaeoproteus cf. miocenicus, E. grogu, Chelotriton sp., Lissotriton sp., Triturus sp., Latonia sp., ?Palaeobatrachidae indet., Pelobatidae indet., Hyla sp., Pelophylax sp., Rana sp.) і принаймні дев’ять пізньопліоценових форм (Palaeoproteus cf. miocenicus, Mioproteus cf. wezei, Lissotriton sp., Latonia sp., Palaeobatrachus eurydices, cf. Eopelobates sp., Hyla sp., Bufo ex gr. bufo, Ranidae indet.). Високе різноманіття земноводних різного віку з місцезнаходження Хамбах свідчить про дуже вологий клімат, який зберігався у цьому районі протягом більшої частини неогену, можливо, створивши рефугіум для цих тварин у північно-західній Європі, який зберігався до пізнього пліоцену (і, можливо, навіть до раннього плейстоцену). Хвостаті земноводні, такі як Palaeoproteus і Mioproteus, і безхвості, такі як Latonia, палеобатрахіди і, можливо, Eopelobates, на такій північній широті наприкінці пліоцену становлять значний інтерес, оскільки приблизно в цей час спостерігалося переміщення теплолюбних тварин на південь, обумовлене погіршенням клімату, що зрештою призвело до четвертинного зледеніння на європейському континенті.
Ключові слова: Urodela; Anura; середній міоцен; пізній пліоцен; затока Нижнього Рейну; Система Рейн-Маас
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
In progress
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Résumé en Français
Amphibiens du Miocène et du Pliocène de Hambach (Allemagne) : nouvelles preuves d'un refuge de la fin du Néogène dans le nord-ouest de l'Europe
La mine de lignite de Hambach, dans le nord-ouest de l'Allemagne, est un site fossilifère réputé qui a livré des restes de plusieurs vertébrés datés du Miocène moyen et du Pliocène supérieur. Parmi ceux-ci, un urodèle protéiforme particulier, Euronecturus grogu, récemment décrit, n'est actuellement connu que dans le niveau du Miocène moyen à Hambach. Nous fournissons ici des descriptions et des identifications détaillées des amphibiens fossiles restants (urodèles et anoures) de la mine de Hambach, identifiant au total au moins 12 taxons du Miocène moyen (Cryptobranchidae indet., Palaeoproteus cf. miocenicus, E. grogu, Chelotriton sp., Lissotriton sp., Triturus sp., Latonia sp.), Latonia sp., ?Palaeobatrachidae indet., Pelobatidae indet., Hyla sp., Pelophylax sp., Rana sp.) et au moins neuf du Pliocène supérieur (Palaeoproteus cf. miocenicus, Mioproteus cf. wezei, Lissotriton sp, Latonia sp., Palaeobatrachus eurydices, cf. Eopelobates sp., Hyla sp., Bufo gr. bufo, Ranidae indet.). La grande diversité d'amphibiens au Miocène et au Pliocène à Hambach confirme la persistance d'un climat très humide dans la région pendant la majeure partie du Néogène, ce qui pourrait avoir représenté un refuge pour ces animaux dans le nord-ouest de l'Europe qui aurait persisté jusqu'au Pliocène supérieur (et peut-être même jusqu'au Pléistocène inférieur). Les Urodèles tels que Palaeoproteus et Mioproteus et les anoures tels que Latonia, les paléobatrachides, et peut-être les Eopelobates sont tous des occurrences significatives à une latitude aussi septentrionale à la fin du Pliocène, une période où le retrait vers le sud des animaux thermophiles ainsi que les premiers effets d'une détérioration du climat conduisant finalement à la glaciation du Quaternaire avaient déjà commencé sur le continent européen.
Mots-clés : Urodela ; Anura ; Miocène moyen ; Pliocène tardif ; Embranchement du Rhin inférieur ; Système Rhin-Meuse
Translator: Vincent Perrier, Université Lyon.
Russian
Миоценовые и плиоценовые амфибии из Хамбаха (Германия): новые свидетельства существования поздненеогенового рефугиума на северо-западе Европы
Угольный рудник Хамбах на северо-западе Германии является известным местонахождением ископаемых, в котором были обнаружены остатки некоторого количества позвоночных животных, датируемые средним миоценом и поздним плиоценом. Среди них недавно описанная своеобразная протеидная саламандра Euronecturus grogu, известная в настоящее время только с уровня среднего миоцена в Хамбахе. Здесь мы приводим подробные описания и определение других ископаемых амфибий (как хвостатых, так и бесхвостых) из рудника Хамбах, определяя, в общей сложности, не менее 12 таксонов из среднего миоцена (Cryptobranchidae indet., Palaeoproteus cf. miocenicus, E. grogu, Chelotriton sp. , Lissotriton sp., Triturus sp., Latonia sp., ?Palaeobatrachidae indet., Pelobatidae indet., Hyla sp., Pelophylax sp., Rana sp.) и как минимум девять позднеплиоценовых таксонов (Palaeoproteus cf. miocenicus, Mioproteus cf. wezei, Lissotriton sp., Latonia sp., Palaeobatrachus eurydices, cf. Eopelobates sp., Hyla sp., Bufo gr. bufo, Ranidae indet.). Высокое разнообразие земноводных как на миоценовом, так и на плиоценовом уровнях Хамбаха поддерживает точку зрения об очень влажном климате, сохранявшемся в этом районе на протяжении большей части неогена, возможно, создавая рефугиум для этих животных на северо-западе Европы, который сохранялся до позднего плиоцена (и, возможно, даже до раннего плейстоцена). Саламанры, такие как Palaeoproteus и Mioproteus, ануры, такие как Latonia, палеобатрахиды и, возможно, Eopelobates представляют собой значительное явление в таких северных широтах конца плиоцена, когда теплолюбивые животные отошли на юг, появились первые последствия ухудшение климата, в конечном итоге приведшее к четвертичному оледенению на европейском континенте.
Ключевые слова: Urodela; Anura; средний миоцен; поздний плиоцен; Нижнерейнский залив; система Рейна и Мааса
Translator: Leonid Voyta
