Trilobite moulting behaviour variability had little association with body proportions
Plain Language Abstract
Trilobites were an important and globally abundant group of arthropods (animals with an exoskeleton and jointed limbs) that lived ~521-251 million years ago. The exoskeletons of arthropods are crucial because they provide protection against predators and parasites, but also restrict their growth. All living and extinct arthropods must therefore periodically moult (shed) their exoskeletons; an incredibly risky event during which many individuals die. Due to its importance, it is presumed that exoskeleton moulting impacted the broad-scale evolution of arthropod morphology (their physical characteristics), behaviour, and ecology. Trilobite moults are preserved in great number in the fossil record, and this can tell us much about their moulting behaviour. Additionally, trilobites appear to be unique in showing many different moulting behaviours. However, we do not know why trilobites were so variable in their moulting behaviour, or what impact this had on their evolution. In this study, a large dataset of trilobite moulting behaviours and their body proportion (morphometry) measurements is presented and analysed to answer: ‘Was variability in trilobite moulting behaviour related to differences in their morphometry?’ The results suggest that there was little association between the moulting behaviours shown by trilobites and their morphometry. Species showing the different moulting behaviours had overall similar morphologies, although for one moulting behaviour, morphology seemed more limited. Only thoracic length and segmentation (the central part of the body), and pygidium (‘tail’) width, significantly differed between species showing the different moulting behaviours. This study does not indicate a strong relationship between moulting behaviour and morphology in trilobites. This is unexpected, and leaves open the mystery of trilobite moulting variability.
Resumen en Español
La variabilidad del comportamiento de muda de los trilobites tiene poca relación con las proporciones corporales
Las asociaciones conservadas en el registro fósil de mudas de trilobites muestran una gran variabilidad en el comportamiento de muda y en las configuraciones de mudas resultantes. Se desconocen tanto las razones de esta variabilidad como las repercusiones que podría haber tenido en las trayectorias evolutivas de los trilobites y rara vez se han investigado cuantitativamente. Se presenta un amplio conjunto de datos de medidas morfométricas tradicionales de mudas de trilobites y se analizan estadísticamente las relaciones entre el comportamiento de muda y la morfometría. Los resultados indican una relación estadística poco significativa entre ambos; sólo entre el comportamiento de muda (normalmente la configuración general de la muda) y las varianzas y medias del número de tergitos torácicos, la longitud torácica y la anchura pigidial. La anchura cranidial anterior, la longitud cranidial, la anchura de la articulación cefalotorácica, la anchura torácica, la longitud pigidial y la longitud corporal total presentan relaciones no significativas con el comportamiento de muda. Los especímenes en muda que muestran inversión de las librígenas suelen tener más tergitos torácicos, un tórax correspondientemente más largo y un pigidio más estrecho. El número de tergitos torácicos y las medidas del pigidio pueden tener distribuciones multimodales. Los análisis de componentes principales y de escalado multidimensional no métrico sugieren que los grupos de comportamiento de muda muestran pequeñas diferencias en la extensión de su variación morfométrica pero poca diferencia en la región del morfoespacio que ocupan. Esto puede indicar que las especies de trilobites que utilizaban el modo de muda de Salter tenían morfologías más restringidas, potencialmente relacionadas con la fusión de la sutura facial en algunos grupos. En general, estos resultados no sugieren una fuerte asociación entre la variación del comportamiento de muda y la morfometría en los trilobites, dejando abierto para estudios posteriores el misterio de por qué los trilobites eran tan variables en su muda y si esto contribuyó a su largo reinado evolutivo o a su extinción final.
Palabras clave: disparidad; muda; morfometría; morfoespacio; distribución multimodal; trilobites
Traducción: Juan Antonio Pérez-Claros. Departamento de Ecología y Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga
Deutsche Zusammenfassung
Die Variabilität des Häutungsverhaltens von Trilobiten hatte wenig mit den Körperproportionen zu tun
Die im Fossilnachweis überlieferten Häutungsassemblagen von Trilobiten zeigen eine große Variabilität im Häutungsverhalten und den daraus resultierenden Häutungskonfigurationen. Die Gründe für diese Variabilität und die Auswirkungen, die das auf die evolutionäre Entwicklung der Trilobiten gehabt haben könnte, sind unbekannt und wurden bisher kaum quantitativ untersucht. Es wird ein großer Datensatz von traditionellen morphometrischen Messungen an Trilobiten-Häutungen vorgestellt und statistisch auf Zusammenhänge zwischen Häutungsverhalten und Morphometrie untersucht. Die Ergebnisse deuten auf einen wenig signifikanten statistischen Zusammenhang zwischen beiden hin, lediglich zwischen dem Häutungsverhalten (in der Regel die allgemeine Häutungskonfiguration) und den Varianzen und Mittelwerten der Anzahl der Thoraxtergite, der Thoraxlänge und der Pygidialbreite. Die vordere Schädelbreite, die Schädellänge, die Breite des Cephalothoraxgelenks, die Thoraxbreite, die Pygidiallänge und die Gesamtkörperlänge stehen alle in einem nicht signifikanten Zusammenhang mit dem Häutungsverhalten. Häutungsexemplare mit einer Inversion der Librigene, haben im Allgemeinen mehr Thoraxtergite, einen entsprechend längeren Thorax und ein schmaleres Pygidium. Die Anzahl der Thoraxtergite und die Pygidiummaße können multimodale Verteilungen aufweisen. Hauptkomponentenanalysen und nicht-metrische multidimensionale Skalierungsanalysen deuten darauf hin, dass die Gruppen des Häutungsverhaltens geringfügige Unterschiede im Ausmaß ihrer morphometrischen Variationen aufweisen, aber kaum Unterschiede in der Region des Morphospace, den sie einnehmen. Dies könnte darauf hindeuten, dass Trilobitenarten, die sich nach dem Salter'schen Häutungsmodus häuten, eine eingeschränktere Morphologie aufweisen, was möglicherweise mit der Verschmelzung der Gesichtsnähte in einigen Gruppen zusammenhängt. Insgesamt deuten diese Ergebnisse nicht auf einen starken Zusammenhang zwischen der Variation des Häutungsverhaltens und der Morphometrie bei Trilobiten hin, so dass die Frage, warum Trilobiten in ihrer Häutung so variabel waren und ob dies zu ihrer langen evolutionären Entwicklung oder ihrem endgültigen Aussterben beigetragen hat, für weitere Untersuchungen offen bleibt.
Schlüsselwörter: Disparität; Häutung; Morphometrie; Morphospace; multimodale Verteilung; Trilobit
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Zmienność zachowań linienia trylobitów miała niewielki związek z proporcjami ciała
Zachowane w zapisie kopalnym zespoły linienia trylobitów wykazują dużą zmienność zachowań linienia i wynikających z nich konfiguracji linienia. Przyczyny tej zmienności i wpływ, jaki mogła ona mieć na ewolucyjne trajektorie trylobitów, są nieznane i rzadko były badane ilościowo. Zaprezentowano duży zbiór danych dotyczących tradycyjnych pomiarów morfometrycznych trylobitów, który poddano analizie statystycznej pod kątem powiązań między zachowaniami linienia a morfometrią. Wyniki wskazują na mało istotne powiązanie statystyczne między nimi; jedynie pomiędzy zachowaniami podczas linienia (zwykle uogólniona konfiguracja linienia) a odchyleniami i średnimi liczbami tergitu piersiowego, długością tarczy tułowiowej i szerokością pygidialną. Szerokość przedniej części tarczy głowowej, długość tarczy głowowej, szerokość stawu głowowo-piersiowego, szerokość tarczy tułowiowej, długość pygydium i całkowita długość ciała mają nieistotny związek z zachowaniem linienia. Okazy liniejące wykazujące odwrócenie librigenae na ogół mają więcej tergitów na toraxie, odpowiednio dłuższy torax i węższe pygidium. Pomiary liczby tergitów w tarczy tułowiowej i pygidium mogą mieć rozkłady wielomodalne. Analizy głównych składowych i analizy niemetrycznego skalowania wielowymiarowego sugerują, że grupy zachowań linienia wykazują niewielkie różnice w zakresie zmienności morfometrycznej, ale niewielkie różnice w obszarze morfoprzestrzeni, którą zajmują. Może to wskazywać, że gatunki trylobitów stosujące metodę linienia Saltera miały bardziej ograniczoną morfologię, potencjalnie związaną w niektórych grupach z fuzją szwów twarzowych. Ogólnie rzecz biorąc, wyniki te nie sugerują silnego związku między zmiennością zachowań linienia a morfometrią trylobitów, pozostawiając otwartą do dalszych badań tajemnicę tego, dlaczego trylobity były tak zmienne w swoim linieniu i czy przyczyniło się to do ich długiego panowania ewolucyjnego lub ostatecznego wyginięcia.
Słowa kluczowe: dysproporcja; linienie; morfometria; morfoprzestrzeń; dystrybucja multimodalna; trylobity
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Варіабельність поведінки трилобітів при линянні мало пов’язана з пропорціями тіла
Угруповання линяючих трилобітів, що збереглися у палеонтологічному літописі, демонструють високу мінливість поведінки під час цього процесу та пов’язаних із ним змін. Причини цієї мінливості та її вплив на еволюційні траєкторії трилобітів невідомі та рідко досліджуються кількісно. У роботі статистично проаналізовано великий набір даних традиційних морфометричних вимірювань линяння трилобітів щодо зв’язку між відповідною поведінкою і морфометрією. Результати вказують на невелику статистично значиму залежність між ними: тільки між поведінкою (зазвичай генералізована конфігурація линяння) і відмінностями та середніми значеннями кількості тергітів тораксу, довжини тораксу та ширини пігідію. Ширина передньої частини кранідію, довжина кранідію, ширина головогрудного суглоба, ширина тораксу, довжина пігідію та загальна довжина тіла не мають значного зв’язку з линною поведінкою. Зразки линяючих трилобітів, що демонструють інверсію лібриген, зазвичай мають більше грудних тергітів, відповідно довший торакс і вужчий пігідій. Число тергітів тораксу та розміри пігідію можуть мати мультимодальний розподіл. Аналіз основних компонентів і непараметричне багатовимірне шкалювання показують, що групи поведінки під час линяння демонструють незначні відмінності їхніх морфометричних варіацій, але невеликі відмінності у сфері морфопростору, який вони займають. Це може вказувати на те, що види трилобітів, які використовували спосіб линяння Солтера, мали більш обмежену морфологію, що потенційно пов’язане зі зрощенням лицьових швів у деяких групах. Загалом, ці результати не передбачають сильного зв’язку між мінливістю поведінки під час линяння та морфометрією у трилобітів, залишаючи відкритою для подальшого вивчення загадку того, чому трилобіти були настільки мінливі у своїй линьці і чи це сприяло їхньому тривалому еволюційному пануванню або остаточному вимиранню.
Ключові слова: різноманіття; линяння; морфометрія; морфопростір; мультимодальний розподіл; трилобіт
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
In progress
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Résumé en Français
La variabilité du comportement de mue des trilobites est peu liée aux proportions corporelles
Les assemblages de mues de trilobites conservés dans les archives fossiles montrent une grande variabilité dans les comportements de mue et dans les configurations de mue qui en résultent. Les raisons de cette variabilité et les impacts qu'elle a pu avoir sur les trajectoires évolutives des trilobites sont inconnus et ont rarement fait l'objet d'une étude quantitative. Un large ensemble de données de mesures morphométriques traditionnelles de mues de trilobites est présenté et analysé statistiquement pour indentifier les associations entre le comportement de mue et la morphométrie. Les résultats indiquent peu d'association statistique significative entre les deux ; seulement entre le comportement de mue (généralement la configuration généralisée de la mue) et les variances et les moyennes du nombre de tergites thoraciques, de la longueur thoracique et de la largeur pygidale. La largeur cranidiale antérieure, la longueur cranidiale, la largeur de l'articulation céphalothoracique, la largeur thoracique, la longueur pygidiale et la longueur totale du corps ont toutes des associations non significatives avec le comportement de mue. Les spécimens en mue présentant une inversion des librigènes ont généralement plus de tergites thoraciques, un thorax plus long en conséquence et un pygidium plus étroit. Le nombre de tergites thoraciques et les mesures du pygidium peuvent avoir des distributions multimodales. Les analyses en composantes principales et les analyses d'échelles multidimensionnelles non métriques suggèrent que les groupes de comportement de mue présentent des différences mineures dans l'étendue de leur variation morphométrique, mais peu de différences dans la région de la morpho-espace qu'ils occupent. Cela pourrait indiquer que les espèces de trilobites utilisant le mode de mue de Salter avaient des morphologies plus contraintes, potentiellement liées à la fusion des sutures faciales dans certains groupes. Dans l'ensemble, ces résultats ne suggèrent pas une forte association entre la variation du comportement de mue et la morphométrie chez les trilobites, ce qui laisse ouverte la question de savoir pourquoi les trilobites étaient si variables dans leur mue, et si cela a contribué à leur long règne évolutif ou à leur extinction finale.
Mots clés : disparité ; mue ; morphométrie ; morpho-espace ; distribution multimodale ; trilobite
Translator: Vincent Perrier, Université Lyon.
Russian
Изменчивость линного поведения трилобитов мало связана с пропорциями тела
Линные коплексы трилобитов, сохранившиеся в ископаемой летописи, демонстрируют высокую изменчивость линного поведения и связанных с ним конфигураций линьки. Причины этой изменчивости и ее влияние на эволюционные траектории трилобитов неизвестны и редко исследуются количественно. В работе статистически проанализирован большой набор данных традиционных морфометрических измерений линьки трилобитов на предмет связи между линным поведением и морфометрией. Результаты указывают на небольшую значимую статистическую связь между ними: только между линным поведением (обычно генерализованная конфигурация линьки) и различиями и средними значениями числа тергитов торакса, длины торакса и ширины пигидия. Ширина передней части кранидия, длина кранидия, ширина головогрудного сустава, ширина торакса, длина пигидия и общая длина тела не имеют значимой связи с линным поведением. Образцы линных остатков, демонстрирующие инверсию либриген, обычно имеют больше грудных тергитов, соответственно более длинный торакс и более узкий пигидий. Число тергитов торакса и размеры пигидия могут иметь мультимодальное распределение. Анализ главных компонент и непараметрическое многомерное шкалирование показывают, что группы линного поведения демонстрируют незначительные различия в степени их морфометрических вариаций, но небольшие различия в области морфопространства, которую они занимают. Это может указывать на то, что виды трилобитов, использующие способ линьки Солтера, имели более ограниченную морфологию, что потенциально связано со срастанием лицевых швов в некоторых группах. В целом, эти результаты не предполагают сильной связи между изменчивостью линного поведения и морфометрией у трилобитов, оставляя открытой для дальнейшего изучения загадку того, почему трилобиты были настолько изменчивы в своей линьке и способствовало ли это их длительному эволюционному господству или окончательному вымиранию.
Ключевые слова: разнообразие; линька; морфометрия; морфопространство; мультимодальное распределение; трилобиты
Translator: Leonid Voyta
