A feeding organ the basihyal and thyrohyal tells which size of prey do true baleen whales (Cetacea, Chaeomysticeti) eat
Plain Language Abstract
Modern baleen whales are filter feeders. The Chaeomysticeti is a group of true baleen whales including extinct and all extant baleen whales. The early feeding way of the Chaeomysticeti has been discussed but not enough. Considering evolution of feeding way of baleen whales, fossils of the Chaeomysticeti are an important key to describe how filter feeding in whales started and varied.
To answer such questions, this study examined the relationships of the hyoid bone shape and feeding way among extinct and extant baleen whales, and hypothesized evolution of the prey types.
As the result of analysis, small prey feeders such as right whales, pygmy right whales, and gray whales show similar shape of the hyoid. On the other hand, large prey feeders eating fish primarily show very long articular processes and anteriorly oriented lateral portions of the hyoid, which is a unique condition owned by Bryde’s whale among baleen whales. A member of the most basal chaeomysticete: Yamatocetus canaliculatus was plotted close to the cluster of the small prey feeders.
This result suggests that the early Chaeomysticeti fed small prey using the baleen plates for filtering. In the Miocene, the Cetotheriidae and rorquals started having both large and small prey. Then, a few rorquals such as blue and Bryde’s whales were specialized in prey types. In short, prey type of the Chaeomysticeti started from small-sized prey such as small invertebrates then diversified through evolution.
Japanese translation
摂餌器官である底舌骨と角舌骨の形から、真正ヒゲクジラ類がどの大きさのエサを食べるか推定する
現生のヒゲクジラはろ過によってエサを食べる。全ての現生ヒゲクジラといくつかの化石種が含まれる真正ヒゲクジラ類とは、ヒゲ板をつかうヒゲクジラ内の1グループだ。真正ヒゲクジラ類における初期の摂餌戦略はこれまでいくらか議論されてきたが、十分ではない。ヒゲクジラ類の摂餌戦略の進化を考えるとき、真正ヒゲクジラ類の化石種は「ヒゲクジラ類においてどのようにろ過食が始まり、多様になっていったか」明らかにするためのカギになる。
その疑問に答えるため、本研究では現生と化石のヒゲクジラにおける底舌骨と角舌骨の形と摂餌戦略の関係を調査し、どのようなタイプのエサを食べるように進化してきたか仮説をたてた。
解析の結果、セミクジラ科やミナミコセミクジラやコククジラのように小さなエサを食べるものたちの舌骨は前方の突起が小さく、突起の間の溝は浅くて幅ひろいことが強調された。反対に、魚類のような大きなエサを主に食べるものは舌骨の前方の突起が長く、舌骨の横部分が前方を向くといった特徴がみられたが、これはヒゲクジラ類のなかでカツオクジラ(Balaenoptera edeni)にだけみられる特徴であることが強調された。真正ヒゲクジラ類のなかでもっとも原始的な種の一つであるヤマトケタス（Yamatocetus canaliculatus）は小さいエサを食べるヒゲクジラのクラスターの近くにプロットされた。このことから、初期の真正ヒゲクジラ類はヒゲ板を使って小さなエサを食べていたと考えられる。中新世にケトテリウム科やナガスクジラ科が小さいエサだけでなく大きなエサも食べ始めただろう。その後、ナガスクジラ科の中でシロナガスクジラは小さいエサだけ、カツオクジラのように大きなエサを主に食べるように、エサ種類の特殊化がおこった。まとめると、真正ヒゲクジラ類が食べるエサの大きさは小型無脊椎動物のような小さいエサからはじまり、進化の過程で多様になっていったと考えられる。
By Author
Resumen en Español
Un órgano alimentario, el basihial y tirohial, indica qué tamaño de presa comen las ballenas barbadas (Cetacea, Chaeomysticeti).
Las ballenas barbadas modernas se alimentan por filtración. Los chaeomysticetos son un grupo de verdaderas ballenas barbadas que incluyen a las ballenas barbadas extintas y todas las existentes. La estrategia de alimentación temprana de los chaeomysticetos ha sido discutida pero no lo suficiente. Teniendo en cuenta la evolución de la estrategia de alimentación de las ballenas barbadas, los fósiles de chaeomysticetos son una clave importante para describir cómo comenzó y se diversificó la alimentación por filtración en las ballenas.
Para responder a estas preguntas, este estudio examinó las relaciones entre la forma del basihial-tirohial y la estrategia de alimentación de las ballenas barbadas extintas y existentes y la hipotética la evolución de los tipos de presas.
Como resultado del análisis, los comedores de presas pequeñas como los balénidos, Caperea marginata y Eschrichtius robustus comparten una forma de basihial-tirohial con procesos articulares pequeños y una hendidura ancha y poco profunda entre los procesos articulares. Por otro lado, los comedores de presas grandes que se alimentan principalmente de peces muestran procesos articulares muy largos y porciones laterales del basihial-tirohial orientadas anteriormente, lo cual es una condición única que solo posee Balaenoptera edeni entre las ballenas barbadas. Un representante de los chaeomysticetos más basales: Yamatocetus canaliculatus se situó cerca del grupo de los comedores de presas pequeñas.
Este resultado sugiere que los primeros chaeomysticetos se alimentaban de presas pequeñas utilizando las barbas para filtrar. En el Mioceno, los Cetotheriidae y los Balaenopteridae empezaron a alimentarse tanto de presas grandes como pequeñas. Después, algunos miembros de Balaenopteridae como Balaenoptera musculus y B. edeni se especializaron en ciertos tipos de presa. En resumen, el tipo de presa de los chaeomysticetos comenzó siendo presas de pequeño tamaño, tales como pequeños invertebrados y luego se diversificó a lo largo de la evolución.
Palabras clave: estrategia alimentaria; tipos de presa; hioides; Mammalia; Rorcuales; evolución
Traducción: Juan Antonio Pérez-Claros. Departamento de Ecología y Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga
Deutsche Zusammenfassung
Ein Ernährungsorgan (Basihyale und Thyrohyale) verrät wie groß die Beute ist, die Bartenwale (Cetacea, Chaeomysticeti) fressen
Moderne Bartenwale sind Filtrierer. Die Chaeomysticeti sind eine Gruppe echter Bartenwale, zu der sowohl die ausgestorbenen als auch alle heute lebenden Bartenwale gehören. Die frühe Ernährungsstrategie der Chaeomysticeti ist zwar diskutiert worden, aber nicht ausreichend. In Anbetracht der Entwicklung der Ernährungsstrategie der Bartenwale sind die Fossilien der Chaeomysticeti ein wichtiger Schlüssel bei der Frage wie das Filtrieren bei Walen begann und wie es sich diversifizierte.
Um solche Fragen zu beantworten, untersuchte diese Studie die Beziehungen zwischen der Form des Basihyales uns Thyrohyales und der Ernährungsstrategie bei ausgestorbenen und heute noch lebenden Bartenwalen und stellte Hypothesen zur Evolution der Beutetieretypen auf.
Das Ergebnis der Analyse ist, dass bei kleinen Beutefressern wie Balaeniden, Caperea marginata und Eschrichtius robustus das Basihyale und Thyrohyale jeweils kleine Gelenkfortsätze und eine breite und flache Kerbe zwischen den Gelenkfortsätzen hat. Andererseits weisen große Beutefresser, die sich von Fischen ernähren, in erster Linie sehr lange Gelenkfortsätze und nach vorne gerichtete seitliche Abschnitte am Basihyale und Thyrohyale auf, was bei Balaenoptera edeni unter den Bartenwalen einzigartig ist. Er gehört zu den basalsten Chaeomysticeten: Yamatocetus canaliculatus wurde mehr in der Nähe der Gruppe der kleinen Beutefresser geplottet.
Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass sich die frühen Chaeomysticeti von kleinen Beutetieren ernährten und dabei die Bartenplatten zum Filtern nutzten. Im Miozän begannen die Cetotheriidae und Balaenopteridae, sowohl große als auch kleine Beutetiere zu fressen. Dann spezialisierten sich einige Mitglieder der Balaenopteridae wie Balaenoptera musculus und B. edeni auf bestimmte Beutetiere. Kurz gesagt, die Beutetieretypen der Chaeomysticeti begannen mit kleinen Beutetieren wie z. B. kleinen wirbellosen Tieren und diversifizierten sich dann im Laufe der Evolution.
Schlüsselwörter: Ernährungsstrategie; Beutetiertypen; Hyoid; Mammalia; Furchenwale; Evolution
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Narząd żerujący, basihyale i tyrohyale, mówi, jaką wielkość ofiary zjadają wieloryby fiszbinowe (walenie, Chaeomysticeti)
Współczesne wieloryby fiszbinowe są filtratorami. Chaeomysticeti to grupa prawdziwych wielorybów fiszbinowych, w tym wymarłe i wszystkie współczesne wieloryby fiszbinowe. Strategia wczesnego żerowania Chaeomysticeti została omówiona, ale niewystarczająco. Biorąc pod uwagę ewolucję strategii żerowania wielorybów fiszbinowych, skamieniałości Chaeomysticeti są ważnym kluczem do opisania początku i zróżnicowania żerowania wielorybów przez filtrowanie. Aby odpowiedzieć na te pytania, w niniejszym badaniu zbadano powiązania kształtu podstawno-tarczycowego i strategii żerowania wśród wymarłych i istniejących wielorybów fiszbinowych oraz postawiono hipotezę ewolucji typów ofiar. W wyniku analizy wynika, że żerujące na małych ofiarach, takie jak balaenidy, Caperea marginalata i Eschrichtius solidus, mają wyrostki basihyale-thyrohyale z małymi wyrostkami stawowymi oraz szerokim i płytkim wcięciem między wyrostkami stawowymi. Z drugiej strony, żerujące na dużych ofiarach rybach, wykazują przede wszystkim bardzo długie wyrostki stawowe i skierowane do przodu boczne części basihyale-thyrohyale, co jest wyjątkowym przystosowaniem występującym wśród wielorybów fiszbinowych u płetwala tropikalnego Balaenoptera edeni. W pobliżu skupiska wielorybów żerujących na małych ofiarach wykreślono przedstawiciela najbardziej podstawowego chaeomysticete: Yamatocetus canaliculatus. Wynik ten sugeruje, że wczesne Chaeomysticeti żerowały na małych ofiarach, wykorzystując do filtrowania płytki fiszbinowe. W miocenie Cetotheriidae i Balaenopteridae zaczęły polować zarówno na duże, jak i małe ofiary. Następnie kilku przedstawicieli Balaenopteridae, takich jak pletwal błękitny Balaenoptera musculus i B. edeni, specjalizowało się w typach ofiar. Krótko mówiąc, ofiary Chaeomysticeti zaczynały się od małych ofiar, takich jak małe bezkręgowce, a następnie różnicowały się w drodze ewolucji.
Słowa kluczowe: strategia żywienia; typy ofiar; kość gnykowa; Ssaki; Rorquals; ewolucja
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Базигіально-тиреогіальний комплекс визначає розмір здобичі, якою живляться справжні вусаті кити (Cetacea, Chaeomysticeti)
Сучасні вусаті кити є фільтраторами. Chaeomysticeti включають до свого складу вимерлих і всіх існуючих представників цієї групи. Стратегія живлення Chaeomysticeti на ранніх етапах еволюції обговорювалася, але цьому питанню приділялося недостатньо уваги. Беручи до уваги еволюцію стратегії живлення вусатих китів, викопні рештки Chaeomysticeti є важливим ключем для опису того, як у китів з’явився та диверсифікувався цей своєрідний спосіб добування їжі. Щоб відповісти на ці запитання, у рамках нашого дослідження вивчався взаємозв’язок між формою базигіалі і тиреогіалі та стратегією живлення вимерлих і рецентних вусатих китів, а також висунуто припущення про зміну типів здобичі у ході еволюції. За результатами аналізу, гладкі кити, у раціоні яких переважає невелика здобич, зокрема Caperea marginata та Eschrichtius robustus, мали базигіально-тиреогіальний комплекс із невеликими суглобовими відростками, а також широку та неглибоку виїмку між цими відростками. З іншого боку, великі особини, що живляться рибою, переважно мають дуже довгі суглобові відростки та орієнтовані вперед бічні частини базигіально-тиреогіального комплексу, що є унікальною ознакою, властивою Balaenoptera edeni серед вусатих китів. Представник базальних хеомістіцетів Yamatocetus canaliculatus розташовується поблизу форм, що живляться дрібною здобиччю. Цей результат свідчить про те, що у раціоні ранніх Chaeomysticeti переважала дрібна здобич, і вони використовували пластинки вусатого вуса для фільтрації. Міоценові Cetotheriidae і Balaenopteridae почали споживати як велику, так і дрібну здобич. Згодом у представників родини Balaenopteridae (Balaenoptera musculus і B. edeni) почала проявлятися трофічна спеціалізація. Таким чином, на початку своєї еволюційної історії Chaeomysticeti живилися невеликою здобиччю (дрібними безхребетними), проте з плином часу раціон представників цієї групи значно урізноманітнився.
Ключові слова: стратегія живлення; види здобичі; гіоїд; ссавці; смугачеві; еволюція
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
In progress
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Résumé en Français
Un organe d'alimentation, le basihyal et le thyrohyal, indique quelle taille de proie les vraies baleines à fanons (Cetacea, Chaeomysticeti) mangent.
Les baleines à fanons modernes sont des filtreurs. Les Chaeomysticeti sont un groupe de vraies baleines à fanons comprenant les baleines à fanons éteintes et toutes les actuelles. La stratégie alimentaire initiale des Chaeomysticeti a été discutée, mais pas suffisamment. Compte tenu de l'évolution de la stratégie alimentaire des baleines à fanons, les fossiles de Chaeomysticeti sont une clé importante pour décrire comment l'alimentation par filtration chez les baleines est apparue et s'est diversifiée.
Pour répondre à ces questions, cette étude a examiné les relations entre la forme du basihyal-thyrohyal et la stratégie d'alimentation chez les baleines à fanons éteintes et actuelles, et a émis l'hypothèse d'une évolution des types de proies.
Le résultat de l'analyse montre que les mangeurs de petites proies tels que les balaenidés, Caperea marginata et Eschrichtius robustus partagent un basihyal-thyrohyal possédant de petites apophyses articulaires et une échancrure large et peu profonde entre les apophyses articulaires. En revanche, les mangeurs de grandes proies qui se nourrissent principalement de poissons présentent de très longues apophyses articulaires et des parties latérales du basihyal-thyrohyal orientées vers l'avant, ce qui est une condition unique que possède Balaenoptera edeni parmi les baleines à fanons. Un membre des chaeomysticètes les plus basaux : Yamatocetus canaliculatus a été placé proche du groupe des mangeurs de petites proies.
Ce résultat suggère que les premiers Chaeomysticeti se nourrissaient de petites proies en utilisant les fanons pour filtrer. Au Miocène, les Cetotheriidae et les Balaenopteridae ont commencé à se nourrir de petites et de grandes proies. Ensuite, quelques membres des Balaenopteridae, tels que Balaenoptera musculus et B. edeni, se sont spécialisés dans certains types de proies. En résumé, les Chaeomysticeti ont commencé par par se nourrir de proies de petite taille comme de petits invertébrés, puis se sont diversifiés au cours de l'évolution.
Mots clés : stratégie alimentaire ; types de proies ; hyoïde ; Mammalia ; Rorquals ; évolution
Translator: Vincent Perrier, Université Lyon.
Russian
Орган питания, базигиаль и тирогиаль, определяет, какой размер добычи едят настоящие усатые киты (Cetacea, Chaeomysticeti)
Современные усатые киты являются фильтраторами. Chaeomysticeti — это группа настоящих усатых китов, включающая вымерших и всех ныне живущих усатых китов. Примитивная стратегия питания Chaeomysticeti недостаточно разработана. Учитывая эволюцию стратегии питания усатых китов, ископаемые остатки Chaeomysticeti являются важным ключом к описанию того, как формировался и радиировал фильтрующий аппарат китов.
Чтобы ответить на такие вопросы, в этом исследовании была изучена взаимосвязь формы базигиаль-тирогиали и стратегии питания среди вымерших и современных усатых китов, а также выдвинута гипотеза об изменении типов жертв.
В результате анализа выяснилось, что киты, питающиеся мелкой добычей, такие как Caperea marginata и Eschrichtius robustus, имеют небольшие сочленовные отростки базигиаль-тирогиали, а также широкую и неглубокую выемку между суставными отростками. С другой стороны, у китов, питающихся крупной добычей, рыбой, в первую очередь наблюдаются очень длинные суставные отростки и ориентированные вперед латеральные части базигиаль-тирогиали, что является уникальным состоянием, Balaenoptera edeni среди усатых китов. Представитель наиболее базальных китов Chaeomysticeti — Yamatocetus canaliculatus в анализе занял положение рядом с китами, питающимися мелкой добычей.
Этот результат предполагает, что ранние Chaeomysticeti питались мелкой добычей, используя пластинки уса для фильтрации. В миоцене у Cetotheriidae и Balaenopteridae в рационе появилась как крупная, так и мелкая добыча. Затем некоторые представители Balaenopteridae, такие как Balaenoptera musculus и B. edeni, специализировались на определенных типах добычи. Таким образом, изменение типов добычи Chaeomysticeti прошло от добычи небольшого размера, такой как мелкие беспозвоночные, к последующей диверсификации в ходе эволюции.
Ключевые слова: стратегия кормодобывания; типы жертв; гиоид; Mammalia; полосатики; эволюция
Translator: Leonid Voyta
