An early Cambrian pelago-benthic acorn worm and the origin of the hemichordate larva
Plain Language Abstract
This contribution details a newly discovered, remarkable acorn worm species, Cambrobranchus pelagobenthos, from the famed Chengjiang biota which, in addition to adult specimens, preserve all larval stages known from modern acorn worms with indirect development. This acorn worm from the early Cambrian of Haiyan in southwestern China is known from 39 specimens, and represents the oldest known acorn worm in the fossil record. This is a unique find as a complete ambulacrarian ontogenetic series has been found and reported for the first time in the fossil record, and in addition, is from the Early Cambrian. The discovery of C. pelagobenthos larva is the first fossil evidence of a hemichordate larva and resembles those of modern acorn worm larva. These larval fossils are significant because they support the hypotheses for a pelago-benthic life history (with a larva that lives in the open sea and adult forms living on the sea floor) in early animal evolution and for an ancestral larva in ancient hemichordates.
Resumen en Español
Un gusano bellota pelágico-bentónico del Cámbrico temprano y el origen de la larva de los hemicordados
Los enteropneustos (gusanos bellota) son hemicordados, el grupo hermano de los equinodermos. Juntos forman el clado Ambulacraria, estrechamente relacionado con los cordados. Los tres grupos aparecen en el Cámbrico inferior, pero sus interrelaciones siguen siendo problemáticas, lo que impide comprender la evolución de los primeros deuteróstomos. Los enteropneustos también son extremadamente raros en el registro fósil, sólo se conocen unas pocas especies de yacimientos de tipo Lagerstätten. Aquí describimos el primer enteropneusto conocido, Cambrobranchus pelagobenthos gen. et sp. nov., basado en especímenes de cuerpo blando, incluyendo larvas tornaria y juveniles procedentes del Cámbrico inferior (Época 2, Piso 3) del Lagerstätten de Haiyan, biota de Chengjiang, en China. Las larvas de los enteropneustos y los juveniles metamorfoseados son los primeros de los que se tiene noticia en el registro fósil y aportan pruebas directas de un modo de vida pelágico-bentónico en un animal deuteróstomo del Cámbrico, lo que refuerza la hipótesis de que un desarrollo indirecto es primitivo en los enteropneustos y tal vez en los hemicordados o en el conjunto de Ambulacraria.
Palabras clave: nuevo género; nueva especie; Cámbrico inferior; Chengjiang; Enteropneusta; Ambulacraria
Traducción: Juan Antonio Pérez-Claros. Departamento de Ecología y Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga
Deutsche Zusammenfassung
Eichelwürmer (Enteropneusta) sind Kiemenlochtiere (Hemichordata), die Schwestergruppe der Stachelhäuter. Zusammen mit diesen bilden sie das Taxon Ambulacraria, welches eng mit den Chordaten verwandt ist. Die drei Taxa (Enteropneusta, Hemichordata, Chordata) sind im unteren Kambrium erstmalig nachgewiesen, die verwandtschaftlichen Beziehungen der Tiergruppen untereinander sind jedoch problematisch, was das Verständnis der Evolution der frühen Neumünder (Deuterostomia) erschwert. Eichelwürmer sind im Fossilienbestand äußerst selten, nur wenige Arten sind aus Lagerstätten-Typ-Ablagerungen bekannt. Hier beschreiben wir, basierend auf Weichkörperfossilien, Tornaria-Larven und Jungtieren, den ältesten bekannten Eichelwurm, Cambrobranchus pelagobenthos gen. et sp. nov., aus der Haiyan Lagerstätte (Chengjiang-Biota, China) des unteren Kambriums (Epoche 2, Stufe 3). Eichelwurmlarven und postmetamorphe Jungtiere werden hier erstmals fossil nachgewiesen und liefern damit einen direkten Beweis für einen pelago-benthischen Lebensstil bei einem kambrischen Neumünder. Dies stützt die Hypothese, dass eine indirekte Entwicklung der Urzustand für die Eichelwürmer und möglicherweise auch für die Kiemenlochtiere oder das ganze Taxon Ambulacraria ist.
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Wczesny kambryjski robak pelagiczno-bentosowy i pochodzenie larwy półstrunowców
Jelitodyszne (żołędziogłowe) to półstrunowce, grupa siostrzana szkarłupni. Razem tworzą klad Ambulacraria, który jest blisko spokrewniony z strunowcami. Wszystkie trzy grupy pojawiają się w dolnym kambrze, ale ich wzajemne powiązania pozostają problematyczne, co utrudnia zrozumienie wczesnej ewolucji wtórnej jamy ciała. Jelitodyszne są również niezwykle rzadkie w zapisie kopalnym, tylko kilka gatunków znanych jest ze stanowisk typu Lagerstätten. Tutaj opisujemy najwcześniejszego znanego jelitodysznego, Cambrobranchus pelagobenthos gen. et sp. nov. na podstawie okazów o miękkich ciałach, w tym larw i osobników młodocianych tornari, z dolnego kambru (Epoka 2, Etap 3) Haiyan Lagerstätte, biota Chengjiang, w Chinach. Larwy jelitodysznych i młode osobniki młodociane post-metamorficzne są pierwszymi odnotowanymi w zapisie kopalnym i dostarczają bezpośrednich dowodów na pelagiczno-bentosowy tryb życia u kambryjskiego zwierzęcia deuterostomicznego, potwierdzając hipotezę, że pośredni rozwój jest prymitywny w przypadku jelitodysznych i być może półstrunowców lub wszystkich Ambulacraria.
Słowa kluczowe: nowy rodzaj; nowe gatunki; dolny kambr; Chengjiang; Enteropneusta; Ambulacraria
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Пелагічно-бентосна кишководишна тварина із раннього кембрію і походження личинки напівхордових
Кишководишні (Enteropneusta) належать до напівхордових і є сестринською групою голкошкірих. Разом вони утворюють кладу Ambulacraria, яка є близькою до хордових. Усі три групи вперше з’являються у відкладах нижнього кембрію, проте взаємозв’язки між ними залишаються нез’ясованими, що перешкоджає розумінню ранніх етапів еволюції вторинноротих. Кишководишні також надзвичайно рідкісні у палеонтологічному літописі, лише кілька видів відомі з лагерштеттів. У цій статті ми описуємо найранішу з відомих кишководишних тварин, Cambrobranchus pelagobenthos gen. et sp. nov. на основі зразків з м’яким тілом, включаючи личинки торнарії та ювенільних особин, із нижнього кембрію (епоха 2, етап 3) лагештетта Хайян, біота Ченцзян, Китай. Личинки кишководишних і постметаморфічні ювенільні особини вперше описані у викопному стані. Вони надають прямі докази пелагічно-бентосного способу життя у кембрійських вторинноротих тварин, підтверджуючи гіпотезу про те, що непрямий розвиток є примітивним станом для кишководишних і, можливо, напівхордових або й усіх представників Ambulacraria.
Ключові слова: новий рід; новий вид; нижній кембрій; Ченцзян; Enteropneusta; Ambulacraria
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
肠鳃类（柱头虫）属于半脊索动物，是棘皮动物的姐妹类群。它们共同组成了与脊索动物关系密切的步带类（Ambulacraria）的支系。这三个类群都出现在下寒武统，但它们之间的相互关系目前仍然没有较好的被解决，这明显地阻碍了我们对早期后生动物进化的了解。肠鳃类在化石记录中也极为罕见，只有少数几个种是在特意埋藏类型化石库中发现。本文根据来自中国早寒武世（第2统，第3阶）澄江生物群海晏特意埋藏化石库保存软体的标本（包括柱头幼虫和幼体），描述了一种已知最早的肠鳃类动物Cambrobranchus pelagobenthos新属新种，这种肠鳃类幼虫和变态后的幼体化石记录是首次被报道，其为寒武纪后生动物的浮游-底栖生活方式提供了直接化石证据，这项研究也支持肠鳃类、半索动物或整个步带类祖先类型具有间接发育模式的假说。
关键词：新属；新种；早寒武世；澄江；肠鳃类；步带类
Translator: Authors
Résumé en Français
Les entéropneustes sont des hémichordés, le groupe frère des échinodermes. Ensemble, ils forment le clade Ambulacraria, qui est évolutivement proche des chordés. Les trois groupes apparaissent lors du Cambrien inférieur, mais leurs interrelations restent problématiques, ce qui limite la compréhension du début de l'évolution des deutérostomiens (Deuterostomia). Les entéropneustes sont également extrêmement rares dans le registre fossile ; seules quelques espèces sont connues des sites fossilifères de qualité exceptionnelle, tels que les Lagerstätten. Nous décrivons ici le plus ancien entéropneuste connu, Cambrobranchus pelagobenthos gen. et sp. nov. en nous basant sur des spécimens au corps mou, y compris des larves tornaria et des juvéniles du Lagerstätte de Haiyan (biote de Chengjiang, en Chine) du Cambrien inférieur (Série 2, Étage 3). Les larves d'entéropneustes et les juvéniles post-métamorphiques sont les premiers trouvés dans le registre fossile et fournissent une preuve directe d'un mode de vie pélago-benthique chez un membre des deutérostomiens du Cambrien, renforçant l'hypothèse selon laquelle un développement indirect est primitif chez les entéropneustes et peut-être chez les hémichordés, voire dans l'ensemble du clade Ambulacraria.
Translator: Authors
Russian
Раннекембрийский пелагобентический кишечножаберный и происхождение личинки полухордовых
Enteropneusta (кишечножаберные) — полухордовые, сестринская группа иглокожих. Вместе они образуют кладу Ambulacraria, близкую к хордовым. Все три группы появляются в нижнем кембрии, но их взаимоотношения остаются неясными, что затрудняет понимание ранней эволюции вторичноротых. Кишечножаберные также крайне редки в палеонтологической летописи, из отложений лагерштеттов известно лишь несколько видов. Здесь мы описываем самого раннего известного Cambrobranchus pelagobenthos gen. et sp. nov. на основе экземпляров c сохранившимися мягкими тканями, включая личинки и молодь торнарий, из нижнего кембрия (эпоха 2, стадия 3) лагерштетта Хайян, биота Чэнцзян, Китай. Личинки кишечножаберного и постметаморфические молодые особи впервые упоминаются в ископаемой летописи и представляют собой прямые доказательства пелагобентического образа жизни кембрийских вторичноротых животных, подтверждая гипотезу о том, что непрямое развитие примитивно для кишечножаберных и, возможно, полухордовых или в целом для Ambulacraria.
Ключевые слова: новый род; новый вид; нижний кембрий; Chengjiang; Enteropneusta; Ambulacraria
Translator: Leonid Voyta
