Unravelling the origin of the brown hyena (Parahyena brunnea) and its evolutionary and paleoecological implications for the Pachycrocuta lineage
Plain Language Abstract
At present there are three species of durophagous hyenas, one of them, the spotted hyena, is a social hunter while the other two (the striped hyena and the brown hyena) are basically solitary scavengers. This paper analyses the origin of the brown hyena and the relationships between the species of its lineage by functionally interpreting evolutionary changes and their biogeographical relationships. The lineage begins in the early Pliocene with small, unspecialised forms (close to but independent of the ancestors of the striped hyena) that increase their overall size and develop the bone-breaking part of the dentition at the expense of the flesh-cutting region. In Africa, from the Piacenzian onwards the lineage split into two, one lineage remaining practically in stasis until the present, originating the brown hyena, and another lineage advancing in the aforementioned evolutionary trend, originating Pachycrocuta bellax, an African specialised form. In contrast, in Eurasia during the Gelasian, the ancestral lineage transformed anagenetically, giving rise to Pachycrocuta brevirostris. Therefore, contrary to the commonly accepted view, P. bellax and P. brevirostris would be distinct species resulting from an evolutionary convergence. A form that suddenly appeared in Europe during the Middle Pleistocene (‘Hyaena’ prisca) is virtually identical to the earliest South African representatives of the brown hyena and is here postulated to be the result of the recolonisation of Europe after the extinction of P. brevirostris. In order to match anagenetic and cladogenetic processes an arbitrary but objective practical method is proposed here to separate the lineage into successive chronospecies.
Resumen en Español
Desvelando el origen de la hiena parda (Parahyena brunnea) y sus implicaciones evolutivas y paleoecológicas para el linaje de Pachycrocuta
En este trabajo se analiza la dentición de diversas especies de hienas dentro de los linajes que conducen a Parahyaena brunnea y Pachycrocuta brevirostris desde un punto de vista multivariante. El probable origen de estos linajes se remonta a China a finales del Mioceno o principios del Plioceno, a partir de un stock inicial que se dispersó por el Viejo Mundo durante el Zancliense. Este linaje ancestral comprendería a Parahyaena howelli y a Pliocrocuta perrieri del Zancliense y se sugiere que sean agrupadas dentro de Pachycrocuta pyrenaica. Las Pliocrocuta perrieri posteriores surgirían de tal stock y se propone que sean reasignadas a Pachycrocuta perrieri. Los resultados obtenidos corroboran la hipótesis de que Pachycrocuta bellax representa una especie distinta de Pachycrocuta brevirostris. Pachycrocuta perrieri se postula como el antepasado de Pachycrocuta brevirostris en Eurasia y el de Parahyaena brunnea en África. La secuencia Pachycrocuta pyrenaica, Pachycrocuta perrieri, Pachycrocuta brevirostris describe una tendencia evolutiva marcada por una mayor especialización en el nicho carroñero, manifestada por un aumento del tamaño general de la dentición y el desarrollo de la parte machacadora de la dentición a expensas de una reducción en su parte cortante. Las formas actuales de Parahyaena brunnea también muestran tal especialización, pero el tamaño de la dentición es similar al de Pachycrocuta perrieri. 'Hyaena' prisca se considera una forma basal de Parahyaena brunnea, similar a los especímenes recuperados en Elandsfontein hace aproximadamente 1 millón de años, la cual recolonizó Europa tras la extinción de Pachycrocuta brevirostris. El grado de divergencia entre las formas actuales de Parahyaena brunnea y 'Hyaena' prisca justifica su clasificación como especies distintas. Se propone que tanto la hiena parda como 'Hyaena' prisca sean integradas dentro del género Pachycrocuta.
Palabras clave: Evolución de la hiena parda; Pliocrocuta; Pachycrocuta; Parahyaena; Paleobiogeografía; Ecomorfología
Traducción: Author
Deutsche Zusammenfassung
Das Rätsel ist gelöst: die Herkunft der Schabrackenhyäne (Parahyena brunnea) und die evolutionären und paläoökologischen Auswirkungen auf die Pachycrocuta-Stammeslinie
Das Gebiss mehrerer Hyänenarten innerhalb der Linien, die zu Parahyaena brunnea und Pachycrocuta brevirostris führen, wurde unter multivariaten Gesichtspunkten analysiert. Der wahrscheinliche Ursprung dieser Linien lässt sich von einem ursprünglichen Bestand, der sich während des Zancleanium über die Alte Welt ausbreitete bis nach China ins späte Miozän oder frühe Pliozän zurückverfolgen. Es wird angenommen, dass dieser Stamm Parahyaena howelli und Pliocrocuta perrieri aus dem Zancleanium umfasst und es wird vorgeschlagen, ihn innerhalb Pachycrocuta pyrenaica einzugruppieren. Die spätere Pliocrocuta perrieri ist aus einem solchen und soll Pachycrocuta perrieri zugeordnet werden. Die gewonnenen Erkenntnisse bestätigen die Hypothese, dass eine von Pachycrocuta brevirostris getrennte Art darstellt. Pachycrocuta perrieri wird als Vorfahre von Pachycrocuta brevirostris in Eurasien und von Parahyaena brunnea in Afrika angesehen. Die Abfolge Pachycrocuta pyrenaica, Pachycrocuta perrieri und Pachycrocuta brevirostris beschreibt einen evolutionären Trend, der durch eine stärkere Spezialisierung in der Nische der Aasfresser gekennzeichnet ist, die sich in einer größeren Gesamtgröße des Gebisses und Entwicklung des Knochenbrechteils des Gebisses auf Kosten einer Reduzierung seines Schneidbereichs zeigt. Heutige Formen von Parahyaena brunnea weisen ebenfalls eine solche Spezialisierung auf, aber das Gebiß hat eine ähnliche Größe wie das von Pachycrocuta perrieri. ‘Hyaena’ prisca wird als eine basale Form von Parahyaena brunnea angesehen, ähnlich wie die Exemplare, die vor etwa 1 Million Jahren in Elandsfontein gefunden wurden und die Europa nach dem Aussterben von Pachycrocuta brevirostris wieder besiedelten. Der Grad der Abweichung der heutigen Formen von Parahyaena brunnea von ‘Hyaena’ prisca rechtfertigt ihre Klassifizierung als unterschiedliche Arten. Es wird vorgeschlagen, sowohl die Schabrackenhyäne als auch ‘Hyaena’ prisca in die Gattung Pachycrocuta zu integrieren.
Schlüsselwörter: Evolution der Schabrackenhyäne; Pliocrocuta; Pachycrocuta; Parahyaena; Paläobiogeographie; Ökomorphologie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Odkrywanie pochodzenia hieny brunatnej (Parahyena brunnea) oraz jego ewolucyjnych i paleoekologicznych implikacji dla linii Pachycrocuta
Uzębienie kilku gatunków hien z linii prowadzących do Parahyaena brunnea i Pachycrocuta brevirostris analizowano z wieloczynnikowego punktu widzenia. Prawdopodobne pochodzenie tych linii można prześledzić w Chinach w późnym miocenie lub wczesnym pliocenie, od początkowego grupy, która rozprzestrzeniła się po Starym Świecie w okresie Zanclean. Uważa się, że ten wyjściowy gatunek obejmuje Parahyaena howelli i Pliocrocuta perrieri z Zanclean i sugeruje się, że można go pogrupować w Pachycrocuta pyrenaica. Z takiego grupy powstał kolejny gatunek Pliocrocuta perrieri i proponuje się jego przypisanie do gatunku Pachycrocuta perrieri. Uzyskane wyniki potwierdzają hipotezę, że Pachycrocuta bellax reprezentuje gatunek odrębny od Pachycrocuta brevirostris. Uważa się, że Pachycrocuta perrieri jest przodkiem Pachycrocuta brevirostris w Eurazji i Parahyaena brunnea w Afryce. Sekwencja Pachycrocuta pyrenaica, Pachycrocuta perrieri i Pachycrocuta brevirostris wyznacza trend ewolucyjny charakteryzujący się większą specjalizacją w niszy padlinożernej, objawiającej się zwiększonym ogólnym rozmiarem uzębienia i rozwojem części uzębienia kruszącej kości kosztem zmniejszenia obszaru słuzącego do cięcia. Dzisiejsze formy Parahyaena brunnea również wykazują taką specjalizację, jednak wielkość uzębienia jest podobna do uzębienia Pachycrocuta perrieri. „Hyaena” prisca jest uważana za wyjściową formę Parahyaena brunnea, podobną do okazów wydobytych z Elandsfontein około 1 miliona lat temu, które ponownie skolonizowały Europę po wyginięciu Pachycrocuta brevirostris. Stopień rozbieżności współczesnych form Parahyaena brunnea od „Hyaena” prisca uzasadnia ich klasyfikację jako odrębny gatunek. Proponuje się włączenie zarówno hieny brunatnej, jak i „Hyaena” prisca do rodzaju Pachycrocuta.
Słowa kluczowe: ewolucja hieny brunatnej; Pliocrocuta; Pachycrocuta; Parahyaena; paleobiogeografia; ekomorfologia
Translator: Krzysztof Stefaniak
Chinese
下白垩统耳石的首次记录，来自日本千叶县铫子群Kimigahama组（巴雷姆阶）
日本千叶县下白垩统铫子群Kimigahama组（巴雷姆阶）中的耳石组合被描述。Kimigahama组由生物扰动粉砂岩、粉砂岩、丘状和洼状交错层理砂岩组成，代表远滨至临滨沉积环境。共鉴定出五个耳石类型，包括未定的真骨下纲、长背鱼亚科、海鲢目、水珍鱼目和Ichthyotringoidei（未定）。其中Ichthyotringoidei为早的化石记录。基于Kimigahama组的沉积环境分析，东亚地区巴雷姆期的长背鱼亚科和水珍鱼科栖息于浅海，而其现生物种则栖息于深海环境。此外，来自西北太平洋巴雷姆期地层中的长背鱼亚科、水珍鱼科、Ichthyotringoidei和海鲢目新资料表明早白垩世中期这些类群广布于太平洋、特提斯洋和大西洋。
关键词：巴雷姆阶；铫子群；日本；下白垩统；海洋鱼类；耳石
Translator: Yanzhe Fu. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Russian
Первая находка нижнемеловых отолитов из свиты Кимигахама (Барремский ярус) группы Теси, префектура Тиба, Япония
Описан нижнемеловой отолитовый комплекс свиты Кимигахама (Kimigahama Form.; Барремский ярус) группы Теси (префектура Тиба, Япония). Свита Кимигахама состоит из биотурбированного алевритового песчаника, песчаного алевролита, а также бугристого и волнистого поперечно-слоистого песчаника, представляющие береговые отложения. Всего было идентифицировано пять типов отолитов, принадлежащие неопределенным Teleostei, Pterothrissinae, Elopiformes, Argentiniformes и Ichthyotringoidei incertae sedis. Среди них Ichthyotringoidei — древнейшее ископаемое. Судя по мелководной морской обстановке свиты Кимигахама, барремские Pterothrissinae и Argentinidae в Восточной Азии населяли мелководные морские местообитания, тогда как средой обитания современных видов является глубоководье. Кроме того, наши новые данные по Pterothrissinae, Argentinidae, Ichthyotringoidei и Elopiformes из барремских отложений северо-западной части Тихого океана показывают, что эти таксоны демонстрировали космополитическое распространение в Тихом океане, Тетисе и Атлантическом морях в середине раннего мела.
Ключевые слова: Барремский ярус; группа Теси; Япония; нижний мел; морская рыба; отолит
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
In progress
Translator: Krzysztof Stefaniak or Anna Żylińska
Ukrainian
Розкриття походження коричневої гієни (Parahyaena brunnea) та еволюційні і палеоекологічні наслідки цієї події для представників еволюційної лінії Pachycrocuta
Зубна система кількох видів гієн у межах ліній, що ведуть до Parahyaena brunnea та Pachycrocuta brevirostris, була проаналізована з використанням методів багатофакторного аналізу. Ці еволюційні лінії імовірно беруть свій початок із території Китаю, звідки походять їхні рештки, датовані пізньоміоценовим або ранньопліоценовим віком. Згодом, протягом занклію, представники цих ліній розповсюдилися по Старому Світу. Вважається, що предкові форми гієн були репрезентовані Parahyaena howelli та Pliocrocuta perrieri із занклію, і пропонується згрупувати їх у межах збірного виду Pachycrocuta pyrenaica. Pliocrocuta perrieri виникла на його основі пізніше, тож висловлено пропозицію розглядати цей вид у складі роду Pachycrocuta (як Pachycrocuta perrieri). Отримані дані підтверджують гіпотезу про те, що Pachycrocuta bellax є видом, відмінним від Pachycrocuta brevirostris. Pachycrocuta perrieri вважається предковою формою Pachycrocuta brevirostris у Євразії та Parahyaena brunnea в Африці. Послідовність Pachycrocuta pyrenaica, Pachycrocuta perrieri та Pachycrocuta brevirostris окреслює еволюційну тенденцію, що характеризується більшою спеціалізацією у межах своєї екологічної ніші, що проявляється через збільшення загального розміру зубного ряду та розвиток частини зубів, що дроблять кістки, за рахунок зменшення їхніх ріжучих країв. Сучасні форми Parahyaena brunnea також демонструють схожу спеціалізацію, проте розміри їхніх зубів подібні до таких у Pachycrocuta perrieri. ‘Hyaena’ prisca вважається базальною формою Parahyaena brunnea, схожою на зразки, знайдені у відкладах Еландсфонтейну, вік яких становить близько 1 млн. років. Представники цього виду повторно колонізували Європу після вимирання Pachycrocuta brevirostris. Відмінності Parahyaena brunnea від ‘Hyaena’ prisca свідчать про їхню видову самостійність. Пропонується об’єднати буру гієну та ‘Hyaena’ prisca у межах роду Pachycrocuta.
Ключові слова: еволюція бурої гієни; Pliocrocuta; Pachycrocuta; Parahyaena; палеобіогеографія; екоморфологія
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
In progress
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Résumé en Français
In progress
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université or Vincent Perrier, Université Lyon.
Russian
Разгадка происхождения бурой гиены (Parahyena brunnea) и ее эволюционное и палеоэкологическое значение для линии Pachycrocuta
Многомерными методами была проанализирована зубная система нескольких видов гиен в линиях, ведущих к Parahyaena brunnea и Pachycrocuta brevirostris. Вероятное происхождение этих линий можно проследить до Китая в позднем миоцене или начале плиоцена первоначальной группы, расселившейся в Старом Свете в занклинское время (Zanclean). Считается, что эта предковая группа включала Parahyaena howelli и Pliocrocuta perrieri из занклинского времени, и предполагается, что она сгруппирована в Pachycrocuta pyrenaica. Последующий вид Pliocrocuta perrieri возник из этой группы, и его предлагается перевести в Pachycrocuta perrieri. Полученные данные подтверждают гипотезу о том, что Pachycrocuta bellax представляет собой вид, отличный от Pachycrocuta brevirostris. Pachycrocuta perrieri считается предком Pachycrocuta brevirostris в Евразии и Parahyaena brunnea в Африке. Последовательность Pachycrocuta pyrenaica, Pachycrocuta perrieri и Pachycrocuta brevirostris описывает эволюционную тенденцию, характеризующуюся большей специализацией питанию падалью, проявляющейся в увеличении общего размера зубного ряда и развитии «костеразрушающей» части зубного ряда за счет уменьшения его режущей области. Подобную специализацию проявляют и современные формы Parahyaena brunnea, но размер зубного ряда аналогичен таковому у Pachycrocuta perrieri. «Hyaena» prisca считается базальной формой для Parahyaena brunnea, близкой к экземплярам, обнаруженным в Эландсфонтейне (Elandsfontein) и датированные 1 миллионом лет, повторно заселилившие Европу после исчезновения Pachycrocuta brevirostris. Степень отличия современных форм Parahyaena brunnea от Hyaena prisca позволяет отнести их к разным видам. Внесено предложение объединить как бурую гиену, так и «Hyaena» prisca в род Pachycrocuta.
Ключевые слова: бурая гиена; Pliocrocuta; Pachycrocuta; Parahyaena; палеогеография; экоморфология
Translator: Leonid Voyta
