A reinterpretation and taxonomic revision of Ultrastenos willisi Stein, Hand and Archer, 2016, a short-snouted mekosuchine crocodylian from the Oligocene of northern Australia

Adam M. Yates and Michael Stein

Plain Language Abstract

Ultrastenos willisi was named for a fragmentary fossil crocodile skull found in Oligocene aged rocks in the famous Riversleigh World Heritage Area of Queensland, Australia. It was reconstructed as having a narrow, elongate snout (longirostrine) like that of the extant gavial. It was also found to be a member of an Australian-centered radiation of crocodiles known as the Mekosuchinae, which, although morphologically diverse, had not been known to include any longirostrine species. Some characteristics of U. willisi are discordant with other longirostrine crocodylians, including broad, blunt posterior teeth and small temporal openings in the dorsal skull roof. The mystery is solved by finding that the posterior skull fragments that have been referred to U. willisi belong to an earlier named mekosuchine called Baru huberi that has a short, broad snout. Thus U. willisi is a synonym of B. huberi, however, B. huberi does not belong in the genus Baru, thus the new combination Ultrastenos huberi becomes the correct name for this species. There are no longer any known longirostrine mekosuchines and it is puzzling that this otherwise morphologically diverse clade did not evolve a longirostrine form.

Resumen en Español

Una reinterpretación y revisión taxonómica de Ultrastenos willisi Stein, Hand y Archer, 2016, un crocodilio mekosuquino de hocico corto del Oligoceno del norte de Australia

Ultrastenos willisi del Oligoceno del área Patrimonio de la Humanidad de Riversleigh, fue descrito como un cocodrilo mekosuquino con una morfología longirostrina similar a la de los gaviales. Sin embargo, no se conserva el rostrum y la reconstrucción se basa en una serie de inferencias basadas en la forma de un fragmento mandibular y en una reconstrucción craneal ensamblada a partir de fragmentos no articulados. Contrastando con la reconstrucción se encuentran las fenestras supratemporales proporcionalmente pequeñas y los dientes posteriores romos y molariformes, discordantes con el grácil morfotipo longirostrino. La cuestión se resuelve con el descubrimiento de que QM F31076, un fragmento posterior del cráneo (‘White Hunter cranial form 1’), que ha sido referido a U. willisi, es probable que sea el extremo posterior que falta del holotipo extremadamente brevirostrino de 'Baru' huberi. QM F31076 'White Hunter cranial form 1' puede relacionarse con el holotipo de 'B'. huberi por su tamaño, conservación y ornamentación dérmica. 'White Hunter cranial form 1', a su vez, comparte una combinación de apomorfías craneales con U. willisi y pertenece a la misma especie, lo que indica que U. willisi es un sinónimo subjetivo más moderno de 'B'. huberi. Sin embargo, análisis filogenéticos previos han descubierto que 'Baru' huberi está más estrechamente emparentado con otros géneros de mekosuquinos que con Baru. Por consiguiente, Ultrastenos se mantiene como género válido y se establece la nueva combinación Ultrastenos huberi. Con el descubrimiento de que Ultrastenos no es un taxón longirostrino ya no se conocen mekosuquinos longirostrinos, lo que sugiere que los mekosuquinos, por lo demás dispares, no ocuparon esta región del morfospacio.

Palabras clave: Ultrastenos; Mekosuchinae; Crocodylia; Oligoceno; Australia; ecomorfología

Traducción: Juan Antonio Pérez-Claros. Departamento de Ecología y Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga

Deutsche Zusammenfassung

Neuinterpretation und taxonomische Revision von Ultrastenos willisi Stein, Hand und Archer, 2016, einem kurzschnauzigen mekosuchinen Krokodil aus dem Oligozän Nordaustraliens

Ultrastenos willisi aus dem Oligozän des Welterbegebiets Riversleigh wurde als mekosuchines Krokodil mit einer gavialähnlichen, longirostrinen Morphologie beschrieben. Das Rostrum ist jedoch nicht erhalten, und die Rekonstruktion stützt sich auf eine Reihe von Schlussfolgerungen, die auf der Form eines Unterkieferfragments und einer Schädelrekonstruktion beruhen, die aus nicht zusammenhängenden Fragmenten zusammengesetzt wurde. Im Gegensatz zur Rekonstruktion stehen die verhältnismäßig kleinen supratemporalen Fenestrae und die stumpfen, molariformen Backenzähne, die nicht mit dem schlanken longirostrinen Morphotyp übereinstimmen. Das Problem wird durch die Entdeckung gelöst, dass QM F31076, ein hinteres Schädelfragment ("White Hunter cranial form 1"), das auf U. willisi bezogen wurde, wahrscheinlich das fehlende hintere Ende des extrem brevirostrinen Holotyps von "Baru" huberi ist. QM F31076 " White Hunter cranial form 1" kann aufgrund der übereinstimmenden Größe, Erhaltung und Dermalornamente mit dem Holotypus von "B". huberi in Verbindung gebracht werden. “White Hunter cranial form 1” teilt wiederum eine Kombination von Schädelapomorphien mit U. willisi und gehört zur selben Art, was darauf hindeutet, dass U. willisi ein subjektives Juniorsynonym von "B". huberi ist. Frühere phylogenetische Analysen haben jedoch ergeben, dass "Baru" huberi enger mit anderen Mekosuchinen-Gattungen verwandt ist als mit Baru. Daher wird Ultrastenos als gültige Gattung beibehalten und die neue Kombination Ultrastenos huberi aufgestellt. Mit der Entdeckung, dass es sich bei Ultrastenos nicht um ein longirostrines Taxon handelt, sind keine longirostrinen Mekosuchinen mehr bekannt, was darauf hindeutet, dass die ansonsten disparaten Mekosuchinae diesen Bereich des Morphospace nicht besetzt haben.

Schlüsselwörter: Ultrastenos; Mekosuchinae; Crocodylia; Oligozän; Australia; Ökomorphologie

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Reinterpretacja i rewizja taksonomiczna Ultrastenos willisi Stein, Hand and Archer, 2016, krokodyla Mekosuchinae o krótkim pysku z oligocenu północnej Australii

Ultrastenos willisi z oligocenu obszaru światowego dziedzictwa Riversleigh został opisany jako krokodyl Mekosuchinae o długo pyskiej morfologii przypominającej gawiale. Jakkolwiek rostrum nie zachowało się jednak, a rekonstrukcja opiera się na wnioskach opartych na kształcie fragmentu żuchwy oraz rekonstrukcji czaszki złożonej z niepołączonych ze sobą fragmentów. Z rekonstrukcją kontrastują proporcjonalnie małe okna nadskroniowe i tępe zęby trzonowe tylne, które są niezgodne ze smukłym morfotypem długopyskich. Problem rozwiązuje odkrycie, że QM F31076, tylny fragment czaszki (czaszka „White Hunter forma 1”), który został odniesiony do U. willisi, prawdopodobnie jest brakującym tylnym końcem skrajnie szerokopyskiego holotypu „Baru 'huberi. QM F31076 czaszka „White Hunter forma 1” może być powiązana z holotypem „B”. huberi poprzez dopasowanie rozmiaru, zachowanie i ornamentację skóry. Z kolei czaszka „White Hunter forma 1” ma taką samą kombinację apomorfii czaszkowych jak U. willisi i należy do tego samego gatunku, co wskazuje, że U. willisi jest młodszym synonimem „B”. huberi. Jednakże wcześniejsze analizy filogenetyczne wykazały, że „Baru” huberi jest bliżej spokrewniony z innymi rodzajami Mekosuchinae niż z Baru. W rezultacie Ultrastenos zostaje zachowany jako ważny rodzaj i zostaje ustanowiona nowa kombinacja Ultrastenos huberi. Wraz z odkryciem, że Ultrastenos nie jest taksonem dlugopsykim, nie są już znane Mekosuchinae długopyskie, co sugeruje, że skądinąd odmienne Mekosuchinae nie zajmowały tego regionu morfoprzestrzeni.

Słowa kluczowe: Ultrastenos; Mekosuchinae; Crokodylia; oligocen; Australia; ekomorfologia

Translator:  Krzysztof Stefaniak 

Ukrainian

Реінтерпретація і таксономічна ревізія Ultrastenos willisi Stein, Hand and Archer, 2016, короткомордого мекозухінового крокодила з олігоцену північної Австралії

Ultrastenos willisi з олігоценових відкладів району світової спадщини Ріверслей був описаний як мекосухіновий крокодил із гавіальною морфологією. Проте рострум не зберігся, і реконструкція ґрунтується на ряді висновків, зроблених на основі форми фрагмента нижньої щелепи та реконструкції черепа, зібраного із розрізнених частин. Натомість із такою реконструкцією не узгоджуються пропорційно невеликі надскроневі вікна та тупі задні моляроподібні зуби. Проблему вирішує відкриття, що QM F31076, задній фрагмент черепа («Черепна форма 1 Білого Мисливця»), який був віднесений до U. willisi, ймовірно, є відсутнім заднім кінцем надзвичайно бревіростринного голотипу ‘Baru’ huberi. QM F31076 може бути частиною голотипу ‘B.’ huberi також з огляду на відповідний розмір, стан збереженості та характерну орнаментацію. «Черепна форма 1 Білого Мисливця», у свою чергу, характеризується наявністю низки черепних апоморфій, притаманних U. willisi, і належить до того самого виду, що вказує на те, що U. willisi є молодшим суб’єктивним синонімом ‘B.’ huberi. Разом з тим попередні філогенетичні аналізи виявили, що ‘Baru’ huberi більш тісно пов’язаний з іншими родами мекосухін, ніж із власне Baru. Таким чином, Ultrastenos зберігається як валідний рід, і встановлюється нова комбінація Ultrastenos huberi. З відкриттям того, що Ultrastenos не є довгомордим таксоном, більше не існує жодних відомих мекосухін із такою морфологією, що свідчить про те, що різнорідні Mekosuchinae не змогли зайняти цю область морфопростору.

Ключові слова: Ultrastenos; Mekosuchinae; Crocodylia; олігоцен; Австралія; екоморфологія

Translator: Oleksandr Kovalchuk 

Chinese

对澳大利亚北部渐新世短吻马氏鳄亚科鳄类Ultrastenos willisi Stein, Hand and Archer, 2016的重新解释和分类修订

本文对来自澳大利亚北部Riversleigh世界遗产区的渐新世鳄类Ultrastenos willisi进行了重新解释和分类修订。它被描述为一种马氏鳄亚科鳄类，具长吻的类长吻鳄形态。然而，吻部没有保存下来，重建是基于对下颚碎片形态和由不相连碎片组装而成的颅骨重建的一系列推断。与重建形态相悖的是，比例较小的颞上孔和钝形的后牙齿，与修长的长吻型态不符。这个问题得以解决是因为发现QM F31076，一块被指定为U. willisi的后颅骨碎片（“白猎人颅骨形态1”），很可能是‘Baru’ huberi的极短吻型模式标本的遗失的后端。QM F31076 “白猎人颅骨形态1”可以通过它们相匹配的大小、保存状态和皮肤装饰进一步与‘B’. huberi的模式标本联系起来。相反，“白猎人颅骨形态1”与U. willisi共享一组颅骨衍征，属于同一物种，表明U. willisi是‘B’. huberi的一个晚出同物异名。然而，先前的系统发育分析发现‘Baru’ huberi与其他马氏鳄亚科的属更为近缘，而不是与Baru属更相关。因此，Ultrastenos被保留为一个有效属，并建立了新组合Ultrastenos huberi。随着发现Ultrastenos并不是长吻型分类单元，不再有已知的长吻型马氏鳄，这表明分异度高的马氏鳄亚科未能占据该形态空间区域。

关键词：Ultrastenos；马氏鳄亚科；鳄目；渐新世；澳大利亚；生态形态学

Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences

Résumé en Français

Une réinterprétation et révision taxonomique d’Ultrastenus willisi Stein, Hand et Archer, 2016, un crocodilien mekosuchiné à museau court de l’Oligocène du nord de l’Australie

Ultrastenos willisi, de l’Oligocène du site du patrimoine mondial de l’humanité de Riversleigh, a été décrit comme un crocodilien mekosuchiné muni d’un rostre similaire à celui d’un gavial, de type longirostre. Cependant, le rostre n’est pas préservé, et la reconstitution est inférée d’après des fragments de la mandibule et une reconstruction du crâne assemblée de fragments non jointifs. Les fenêtres supratemporales proportionnellement petites et les dents postérieures molariformes sont d’ailleurs en décalage avec un morphotype longirostre. Cette incongruité est résolue depuis que le spécimen QP F31076, un morceau de l’arrière du crâne (‘White Hunter cranial form 1’), attribué à U. willisi, s’est révélé probablement être le fragment manquant de l’holotype de ‘Baru’ huberi, une espèce extrêmement brévirostre. QM F31076 ‘White Hunter cranial form 1’ est en effet visiblement lié à l’holotype de ‘Baru’ huberi par la compatibilité de leurs tailles, un type de préservation et d’ornementation dermique similaires. ‘White Hunter cranial form 1’, présente également un assortiment d’apomorphies crâniales avec U. willisi. Il est donc considéré comme appartenant à la même espèce, ce qui indique qu’U. willisi est un synonyme plus récent de ‘B’ huberi. Cependant, des analyses phylogénétiques précédemment réalisées ont résolu ‘Baru’ huberi comme plus proche d’autres genres de mekosuchiné que de Baru. Ainsi, Ultrastenos est toujours considéré comme un genre valide et la nouvelle combinaison Ultrastenos huberi est établie. Grâce à cette découverte qu’Ultrastenos n’est pas un taxon longirostre, il n’y a plus aucun cas de mekosuchiné longirostre connu, ce qui montre que les mekosuchinés, bien que bien diversifiés morphologiquement n’ont pas conquis cette partie du morpho-espace.

Mot-clés : Ultrastenos ; Mekosuchiné ; Crocodilien ; Oligocène ; Australie ; écomorphologie

Translator:  Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université 

Russian

Пересмотр и таксономическая ревизия Ultrastenos willisi Stein, Hand and Archer, 2016, короткорылого мекозухового крокодила из олигоцена северной Австралии

Олигоценовый Ultrastenos willisi был описан с территории всемирного наследия Риверсли, как мекозуховый крокодил с гавиалоподобной длиннорылой морфологией. Однако его рострум не сохранился, и реконструкция опиралась на комплекс умозаключений, основанных на форме фрагмента нижней челюсти и краниальной реконструкции, собранной из несовпадающих фрагментов. Контрастирующими с реконструкцией являются непропорционально маленькие надвисочные отверстия и тупые моляриформные зубы, которые противоречат тонкому длиннорылому морфотипу. Проблема разрешилась находкой фрагмент задней части черепа QM F31076 («Череп Белого Охотника формы 1»), который был отнесен к U. willisi, и вероятно, является недостающим задним элементом чрезвычайно короткорылого голотипа ‘B.’ huberi. «Череп Белого Охотника формы 1» QM F31076 может быть связан с голотипом ‘B.’ huberi через сопоставление размера, сохранность и дермальный орнамент. «Череп Белого Охотника формы 1», в свою очередь, имеет комбинацию краниальных апоморфий U. willisi и принадлежит к этому виду, что делает U. willisi младшим синонимом ‘Baru’ huberi. Однако предыдущий филогенетический анализ показал, что ‘Baru’ huberi более тесно связан с другими родами мекозухин, чем с Baru. Следовательно, Ultrastenos сохраняется как валидный род, включающий Ultrastenos humeri. В связи с тем, что Ultrastenos не является длиннорылым таксоном, больше не осталось известных длиннорылых мекозухин, и это позволяет предположить, что Mekosurinae не смогли освоить эту область морфопространства.

Ключевые слова: Ultrastenos; Mekosuchinae; Crocodylia; оигоцен; Австралия; экоморфология

Translator: Leonid Voyta