Cranial anatomy of Indohyus indirae (Raoellidae), an artiodactyl from the Eocene of India, and its implications for raoellid biology
Plain Language Abstract
Indohyus indirae is an even-toed ungulate (artiodactyl) first discovered in the foothills of the Indian Himalayas in the 1970s. Although the initial findings only included teeth and jaws, subsequent discoveries revealed the skulls and skeletal bones of Indohyus. It was hypothesized that Indohyus was a close relative of the earliest cetaceans, which are also found in Eocene freshwater deposits of the Indian subcontinent. We describe the skull anatomy of Indohyus, revealing several intriguing similarities with cetaceans that are not observed in terrestrial artiodactyls. The most significant of these is a thick bony wall of one of the bones of the ear, a distinctive feature that characterizes all cetaceans but absent in other terrestrial artiodactyls.
Resumen en Español
Anatomía craneal de Indohyus indirae (Raoellidae), un artiodáctilo del Eoceno de la India, y sus implicaciones para la biología de los raoélidos
El artiodáctilo raoélido Indohyus indirae se conoce en el norte de Pakistán y el noroeste de la India, con considerable material esquelético hallado en la localidad de Sindkhatudi, cerca de Kalakot, en Cachemira. Ocho especímenes de esta localidad, dos de los cuales presentan dentición decidua, ofrecen una valiosa información sobre la osteología craneal de Indohyus indirae. Presentamos un examen exhaustivo de la osteología craneal de Indohyus, destacando características únicas detalladas utilizando este material. Estos especímenes, aunque aplanados dorsoventral y mediolateralmente, permiten observaciones anatómicas. La literatura previa ha empleado ampliamente estos especímenes para análisis filogenéticos indicando que Indohyus es un pariente cercano de los cetáceos. Estas conclusiones se basan en parte en el material descrito aquí. En particular, la morfología craneal de Indohyus difiere en varios aspectos de la de la mayoría de los artiodáctilos del Eoceno temprano y medio. Por ejemplo, el hocico de Indohyus es más largo que el de la mayoría de los artiodáctilos del Eoceno medio, pareciéndose a los cetáceos del Eoceno. La posición de la abertura nasal por encima de los incisivos es similar a la de los artiodáctilos terrestres. Sin embargo, la pared ventral del conducto nasofaríngeo no se extiende hasta la región auricular, lo que lo distingue de los cetáceos del Eoceno. Además, el hueso frontal es grueso y tiene un perfil cóncavo, formando un escudo dorsal para las órbitas orientadas lateralmente. Además, el hueso timpánico tiene un involucrum, un rasgo que caracteriza a todos los cetáceos. Estos rasgos craneales pueden ser indicativos de funciones craneales específicas y dada su similitud en ciertos aspectos con los cetáceos del Eoceno, podrían estar relacionados con la transición tierra-agua. Se requieren más investigaciones, incluyendo estudios funcionales explícitos, para investigar estas hipótesis.
Palabras clave: Indohyus; Cetacea; Eoceno; anatomía craneal
Traducción: Juan Antonio Pérez-Claros. Departamento de Ecología y Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga
Deutsche Zusammenfassung
In progress
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Anatomia czaszki Indohyus indirae (Raoellidae), parzystokopytnego z eocenu Indii i jej implikacje dla biologii raoellidów
Parzystokopytny Indohyus indirae (Raoellidae) jest znany z północnego Pakistanu i północno-zachodnich Indii, a duży materiał szkieletowy znaleziono w stanowisku Sindkhatudi w pobliżu Kalakot w Kaszmirze. Osiem okazów z tego stanowiska, z których dwa wykazują uzębienie mleczne, oferuje bezcenny wgląd w osteologię czaszki Indohyus indirae. Przedstawiamy kompleksowe badanie osteologii czaszki Indohyus, podkreślając szczegółowe unikalne cechy tego materiału. Okazy te, choć spłaszczone grzbietowo-brzusznie i środkowo-bocznie, pozwalają na obserwacje anatomiczne. W poprzedniej literaturze szeroko wykorzystywano te okazy do analiz filogenetycznych, wskazując, że Indohyus jest bliskim krewnym waleni. Ustalenia te częściowo opierają się na materiale opisanym tutaj. Warto zauważyć, że morfologia czaszki Indohyus różni się pod kilkoma względami od morfologii większości parzystokopytnych wczesnego i środkowego eocenu. Na przykład rostrum Indohyus jest dłuższe niż u większości parzystokopytnych środkowego eocenu, przypominających walenie eoceńskie. Umiejscowienie otworu nosowego nad siekaczami jest podobne do u lądowych parzystokopytnych. Jednak brzuszna ściana przewodu nosowo-gardłowego nie sięga do okolicy ucha, co odróżnia ją od waleni eoceńskich. Co więcej, kość czołowa jest gruba i ma wklęsły profil, tworząc tarczę grzbietową dla bocznie skierowanych oczodołów. Ponadto kość bębenkowa ma involucrum, cechę charakterystyczną wszystkich waleni. Te cechy czaszki mogą wskazywać na specyficzne funkcje czaszki, a biorąc pod uwagę ich podobieństwo pod pewnymi względami do waleni eoceńskich, mogą być powiązane z przejściem z lądu do wody. Aby zbadać te hipotezy, wymagane są dalsze badania, w tym wyraźne badania funkcjonalne.
Słowa kluczowe: Indohyus; walenie; eocen; anatomia czaszki
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Анатомія черепа Indohyus indirae (Raoellidae), парнокопитного з еоцену Індії, і її значення для розуміння біології раоеллід
Представник вимерлої групи парнокопитних – раоеллід – Indohyus indirae відомий із північного Пакистану та північно-західної Індії. У матеріалах із місцезнаходження Сіндкхатуді поблизу Калакота в Кашмірі представлена значна кількість решток скелетів цих тварин, що належить вісьмом особинам, у двох із яких збереглися молочні зуби. Ця знахідка має важливе значення для розуміння краніальної остеології Indohyus indirae. У статті представлено результати комплексного дослідження кісток черепа Indohyus і висвітлено унікальні особливості їхньої будови. Досліджувані зразки, хоч і сплощені дорзовентрально і медіолатерально, дозволяють проводити анатомічні спостереження. Вони використовувалися у попередніх публікаціх для філогенетичного аналізу, за результатами якого Indohyus був визнаний близьким родичем китоподібних. Ці висновки частково базувалися на матеріалі, описаному у цій статті. Примітно, що морфологія черепа Indohyus відрізняється у кількох аспектах від морфології більшості парнокопитних раннього та середнього еоцену. Зокрема, рострум Indohyus довший, ніж у більшості парнокопитних середнього еоцену, нагадуючи такий у еоценових китоподібних. Розташування носового отвору над різцями подібне до наземних парнокопитних. Разом з тим, вентральна стінка носоглотки не заходить на вушну область, що відрізняє цю тварину від еоценових китоподібних. Лобова кістка товста і має увігнутий профіль, утворюючи дорзальний щит для латерально розташованих орбіт. Барабанна кістка має інволюкрум – особливість, притаманну усім китоподібним. Ці особливості можуть свідчити про функції черепа та, враховуючи їхню подібність до таких у еоценових китоподібних, можуть бути пов’язані з переходом до життя у водному середовищі. Щоб перевірити ці гіпотези, необхідні подальші дослідження, включаючи проведення функціонального аналізу.
Ключові слова: Indohyus; Cetacea; еоцен; анатомія черепа
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
印度始新世偶蹄动物Indohyus indirae (劳氏兽科)的头骨解剖及其劳氏兽生物学意义
偶蹄类劳氏兽Indohyus indirae产于巴基斯坦北部和印度西北部，在喀什米尔Kalakot附近的Sindkhatudi产地发现了大量骨骼材料。来自该地区的8件标本中，有2件具乳齿，为研究Indohyus indirae的头骨解剖提供了宝贵的见解。本文对Indohyus的头骨解剖进行了全面研究，揭示了这些标本详细的独特特征。虽然这些标本在背腹方向和中外侧方向上被压扁，但仍可以进行解剖观察。先前文献广泛地使用这些标本进行系统发育分析，表明Indohyus是鲸类的近亲。这些发现部分基于此处描述的材料。值得注意的是，Indohyus的头骨形态在几个方面与大多数早中始新世偶蹄类动物不同。例如，Indohyus的吻部比大多数中始新世偶蹄类长，类似于始新世鲸类。鼻孔位置在门齿上方，类似于陆生偶蹄类。然而，鼻咽管的腹壁不延伸至耳部区域，这与始新世鲸类有所不同。此外，额骨较厚且呈凹面状，形成了侧向的眶的背面护盾。此外，鼓骨有一层包围骨，这是所有鲸类的特征。这些头骨特征可能表明了特定的头骨功能，并且鉴于它们在某些方面与始新世鲸类相似，可能与陆地到水域的过渡有关。进一步的研究，包括明确的功能研究，需要对这些假设进行探索。
关键词：Indohyus；鲸目；始新世；头骨解剖
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Résumé en Français
L'artiodactyle Indohyus indirae, appartenant à la famille des Raoellidae, est documenté dans le nord du Pakistan et le nord-ouest de l'Inde; des restes squelettiques ont été trouvés en quantité dans la localité de Sindhkatudi près de Kalakot dans la région du Cachemire. Indohyus est un proche parent des cétacés et cet article décrit son anatomie crânienne. Le museau d’Indohyus est plus long que celui de la plupart des artiodactyles de l'Éocène moyen et similaire à celui des cétacés de l'Éocène. L'ouverture nasale est située au-dessus des incisives, comme chez les artiodactyles terrestres, mais, contrairement à ceux-ci, la paroi ventrale du conduit nasopharyngien ne s'étend pas jusqu'à la région auditive. L'os frontal est épais et présente un profil concave, formant un bouclier dorsal surplombant des orbites orientées latéralement. L'os tympanique possède un involucrum, un trait caractéristique des cétacés.
Translator: Authors
Russian
Краниальная анатомия Indohyus indirae (Raoellidae), парнокопытных из эоцена Индии, и ее значение в биологии раоэллид
Парнокопытное Indohyus indirae из группы раоэллид известно из северного Пакистана и северо-западной Индии, при этом значительный скелетный материал обнаружен в местонахождении Синдхатуди (Sindkhatudi) недалеко от Калакота в Кашмире. Восемь экземпляров из этого местонахождения, два из которых имеют молочную смену, предоставляют важную информацию о краниальной анатомии Indohyus indirae. Мы представляем комплексное исследование краниальной анатомии Indohyus, выделяя подробные уникальные признаки на этом материале. Эти экземпляры, хотя и деформированы в дорсовентральном и медиолатеральном направлениях, позволяют проводить анатомические наблюдения. В предшествующей литературе эти образцы широко использовались для филогенетического анализа, что указывает на то, что Indohyus является близким родственником китообразных. Эти выводы частично основаны на описанном здесь материале. Примечательно, что краниальная морфология Indohyus в нескольких аспектах отличается от таковой у большинства парнокопытных раннего и среднего эоцена. Например, рострум Indohyus длиннее, чем у большинства парнокопытных среднего эоцена, и напоминает эоценовых китообразных. Расположение носового отверстия над резцами аналогично наземным парнокопытным. Однако вентральная стенка носоглоточного протока не доходит до ушной области, что отличает его от эоценовых китообразных. Кроме того, лобная кость толстая и имеет вогнутый профиль, образующий дорсальный щит для глазниц, обращенных латерально. Также, барабанная кость имеет инволюкрум (involucrum) — особенность, характерная для всех китообразных. Эти краниальные особенности могут указывать на специфические функции черепа, и учитывая их некоторое сходство с эоценовыми китообразными, они могут быть связаны с переходом к обитанию в воде. Для изучения этих гипотез необходимы дальнейшие исследования, в том числе явные исследования функций.
Ключевые слова: Indohyus; Cetacea; эоцен; анатомия черепа
Translator: Leonid Voyta
