Shell anatomy and intraspecific variability of the Spanish Lutetian podocnemidid turtle Neochelys zamorensis
Plain Language Abstract
Two side-necked turtle species belonging to a lineage that is part of current biodiversity (i.e., Podocnemididae) are recognized in the middle Eocene record (geological epoch spanning from approximately 48 to 41 million years ago) of the Duero Basin (northwestern Spain). They are exclusive identified in that region: the oldest is Neochelys salmanticensis and the youngest Neochelys zamorensis. The former lived in the Salamanca Province, and the information about its shell anatomy is much greater than that available for any other representative of the diverse European Eocene genus Neochelys. By contrast, only one specimen indisputably attributable to Neochelys zamorensis was so far known. It corresponded to an almost complete shell of a subadult individual from the adjacent Zamora Province. Several additional but so far unpublished well-preserved partial shells of numerous individuals from the same fossil site than the previously cited fossil are analyzed here. Adult individuals are included in this set of remains, allowing the notable increase in knowledge about this turtle species. In addition, numerous complete and partial shells and isolated shell plates from levels of the same age, found in other outcrops of the same province, are studied, being recognized as belonging to the same species. The selection of nearly 200 well-preserved specimens is performed to analyze in detail the shell anatomy of this turtle, allowing us to describe with great precision the shell anatomy of this extinct species, but also aspects linked to the differences between males and females, juveniles and adults. Such a precise study on the variability of a turtle had not been carried out until now for a side-necked European species.
Resumen en Español
Anatomía del caparazón y variabilidad intraespecífica de la tortuga podocnemídida del Luteciense español Neochelys zamorensis.
Dos tortugas podocnemídidas definidas en el Eoceno español son actualmente conocidas, ambas siendo exclusivas del registro del Eoceno medio de la Cuenca del Duero (noroeste de España): la bartoniense Neochelys salmanticensis y la luteciense Neochelys zamorensis. La información sobre la anatomía del caparazón de la primera de ellas, identificada en varios yacimientos de la provincia de Salamanca, es muy superior a la disponible para cualquier otro representante de este género, exclusivo del Eoceno europeo. Sin embargo, un único espécimen indiscutiblemente atribuible a Neochelys zamorensis había sido descrito y figurado. Ese individuo está representado por un caparazón de un individuo subadulto, y que procede del yacimiento de Sanzoles, en la provincia de Zamora. Se analizan aquí algunos caparazones parciales bien conservados de varios individuos de la localidad tipo de esta especie, incluyendo ejemplares adultos, de modo que el conocimiento sobre este ahora poco conocido taxón es notablemente incrementado. Además, numerosos caparazones relativamente completos y parciales inéditos, así como placas aisladas, procedentes de otros afloramientos en la misma formación geológica, y también situados en la provincia de Zamora, son analizados. Todos ellos son atribuibles a Neochelys zamorensis. Una selección de cerca de 200 ejemplares nos permite analizar en detalle la anatomía del caparazón de este taxón. Dada la gran disponibilidad de restos, y su buen estado de conservación, la variabilidad intraespecífica en el caparazón de la especie es analizada (considerando aspectos como la ontogenia, el dimorfismo y la variabilidad individual), con un grado de precisión mucho mayor de lo que ha podido realizarse para cualquier otro representante europeo de Pleurodira hasta el momento.
Palabras clave: Paleógeno; Eoceno medio; España; Provincia de Zamora; Pleurodira; Podocnemididae.
Traducción: Authors
Deutsche Zusammenfassung
Panzeranatomie und intraspezifische Variabilität der podocnemididen Schildkröte Neochelys zamorensis aus dem Lutetium von Spanien
Aus dem Duero-Becken (Nordwestspanien) sind zwei eozäne podocnemidide Schildkröten bekannt, die beide ausschließlich aus dem mittleren Eozän dieser Region stammen: Neochelys salmanticensis aus dem Bartonium und Neochelys zamorensis aus dem Lutetium. Die Informationen über die Panzeranatomie der erstgenannten Art, die an mehreren Fundorten in der Provinz Salamanca identifiziert wurde, sind wesentlich umfangreicher als bei allen anderen Vertretern dieser ausschließlich europäischen Gattung aus dem Eozän. Bisher wurde jedoch nur ein Exemplar beschrieben und abgebildet, das zweifelsfrei Neochelys zamorensis zugeordnet werden kann. Es handelt sich um den Panzer eines subadulten Individuums aus der Sanzoles Fossilfundstelle in der Provinz Zamora. Einige gut erhaltene Teilpanzer mehrerer Individuen aus der Typlokalität werden hier analysiert, darunter auch adulte Exemplare, so dass das Wissen über dieses bisher kaum bekannte Taxon deutlich erweitert wird. Darüber hinaus werden zahlreiche unveröffentlichte Panzer und Platten aus der gleichen geologischen Formation untersucht, die an verschiedenen Fossilienfundorten in der Provinz Zamora gefunden wurden. Auch sie werden Neochelys zamorensis zugerechnet. Anhand einer Auswahl von fast 200 Exemplaren können wir die Panzeranatomie dieses Taxons im Detail untersuchen. In Anbetracht der großen Verfügbarkeit der Überreste und ihres allgemein guten Erhaltungszustands wird hier die intraspezifische Variabilität der Art (unter Berücksichtigung von Aspekten wie Ontogenese, Dimorphismus und individueller Variabilität) mit einem Präzisionsgrad analysiert, der weitaus höher ist als der, der bisher für jeden anderen europäischen Vertreter der Pleurodiren festgestellt wurde.
Schlüsselwörter: Paläogen; mittleres Eozän; Spanien; Zamora Provinz; Pleurodira; Podocnemididae
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Anatomia muszli i zmienność wewnątrzgatunkowa żółwia z rodziny Podocnemididae Neochelys zamorensis z lutetianu z obszaru Hiszpanii
W dorzeczu Duero (północno-zachodnia Hiszpania) występują dwa eoceńskie żółwie Podocnemididae, oba występujące wyłącznie w zapisie środkowego eocenu tego regionu: Neochelys salmanticensis z bartonianu i Neochelys zamorensis z lutetianu. Informacje na temat anatomii muszli tego pierwszego, zidentyfikowane na kilku stanowiskach w prowincji Salamanka, są znacznie obszerniejsze niż informacje dostępne dla jakiegokolwiek innego przedstawiciela tego wyłącznie europejskiego rodzaju z okresu eocenu. Jednakże jak dotąd opisano i zidentyfikowano tylko jeden okaz, który można bezsprzecznie przypisać Neochelys zamorensis. Odpowiada on muszli osobnika prawie dorosłego (subadult) ze stanowiska Sanzoles w prowincji Zamora. Analizie poddano dobrze zachowane częściowe muszle kilku osobników z tego typowego stanowiska, w tym osobniki dorosłe, dzięki czemu wiedza na temat tego dotychczas słabo poznanego taksonu uległa znacznemu poszerzeniu. Ponadto badane są liczne niepublikowane muszle i fragmenty płyt pancerza z tej samej formacji geologicznej, znalezione w różnych stanowiskach w prowincji Zamora. Uznaje się, że można je również przypisać Neochelys zamorensis. Selekcja blisko 200 okazów pozwala na szczegółowe poznanie anatomii muszli tego taksonu. Ze względu na dużą dostępność szczątków i ogólnie dobry stan ich zachowania, analizowano tu wewnątrzgatunkową zmienność muszli gatunku (z uwzględnieniem takich aspektów jak ontogeneza, dymorfizm i zmienność osobnicza) ze stopniem dokładności znacznie większym niż które dotychczas uznawano u żadnego innego europejskiego przedstawiciela żółwi bokoszyjnych.
Słowa kluczowe: paleogen; środkowy eocen; Hiszpania; prowincja Zamora; Pleurodira; Podocnemididae
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Анатомія панцира та внутрішньовидова мінливість черепахи Neochelys zamorensis із лютету Іспанії
У басейні Дуеро (північно-західна Іспанія) виявлено рештки двох черепах родини Podocnemididae, представлених лише у відкладах середнього еоцену цього регіону: Neochelys salmanticensis із бартону і Neochelys zamorensis із лютету. Відомостей про анатомію панциря першого з цих видів, ідентифікованого за матеріалами з кількох місцезнаходжень у провінції Саламанка, набагато більше, ніж про будь-якого іншого представника цього виключно європейського еоценового роду. Однак наразі описано лише один екземпляр, який безсумнівно належить до Neochelys zamorensis. Він належить недорослій особині з місцезнаходження Санцолес у провінції Замора. У статті проаналізовано добре збережені панцирі кількох особин із типового місцеположення, включно з дорослими екземплярами, що дозволило значно розширити знання про цей досі маловідомий таксон. Крім того, вивчаються численні раніше не опубліковані рештки панциря із тієї ж формації, знайдені в різних місцезнаходженнях у межах провінції Замора. Вони також визнаються як приналежні до Neochelys zamorensis. Вибірка із майже 200 екземплярів дозволяє детально вивчити анатомію панциря цього таксону. Враховуючи значну доступність решток і загалом добрий стан їхньої збереженості, ми аналізуємо внутрішньовидову мінливість панциря цього виду (враховуючи такі аспекти, як онтогенез, диморфізм та індивідуальна мінливість), зі ступенем точності, набагато більшим, ніж це досі робилося для будь-якого іншого представника європейських бокошиїх черепах.
Ключові слова: палеоген; середній еоцен; Іспанія; провінція Замора; Pleurodira; Podocnemididae.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
In progress
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Résumé en Français
Anatomie de la carapace et variabilité intraspécifique des tortues lutétiennes espagnoles Neochelys zamorensis
Deux espèces de tortues ont été découvertes dans le bassin de Duero (Espagne septentrionale), toutes deux exclusivement retrouvées dans le registre fossilifère du Miocène moyen de cette région : l’espèce bartonienne Neochelys salmanticensis et l’espèce lutétienne Neochelys zamorensis. Il y a bien plus d’informations sur la morphologie de la carapace de N. salmanticensis, qui a été identifiée dans plusieurs sites de la province de Salamanque, que sur toute autre espèce de ce genre exclusivement européen. Cependant, à ce jour, seul un spécimen a été attribué assurément à Neochelys zamorensis et figuré. Ce spécimen correspond à un individu subadulte du site fossilifère de Sanzoles, dans la province de Zamora. Quelques carapaces incomplètes provenant de plusieurs individus de cette localité-type sont ici analysés, incluant des spécimens adultes, ce qui accroit considérablement notre connaissance de ce taxon préalablement mal connu. De plus, de nombreuses carapaces et plaques inédites de la même formation géologique, et découverts dans divers sites fossilifères de la province de Zamora sont ici étudiés. Ceux-ci sont également attribuables à Neochelys zamorensis. Une sélection de près de 200 spécimens nous permet d’étudier en détail la morphologie de la carapace de ce taxon. Étant donné l’abondance de restes fossiles et leur bon état général de préservation, nous pouvons ici analyser les variations intraspécifiques (prenant en compte les aspects comme l’ontogénie, le dimorphisme, et la variabilité individuelle) de la carapace de cette espèce, avec une précision supérieure à celle de toute autre espèce de pleurodire européenne.
Mots-clés : Paléogène ; Éocène moyen ; Espagne ; province de Zamora ; Pleurodira; Podocnemididae
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université
Russian
Анатомия панциря и внутривидовая изменчивость испанской лютетской подокнемидидовой черепахи Neochelys zamorensis
Две эоценовые подокнемидидовые черепахи, найденные в бассейне Дуэро (Северо-Западная Испания), относятся исключительно к среднеэоценовым таксонам этого региона: бартонский Neochelys salmanticensis и лютецкий Neochelys zamorensis. Сведений по анатомии панциря первого таксона, полученных из ряда местонахождений провинции Саламанка, значительно больше, чем для любого другого представителя этого исключительно европейского эоценового рода. Однако к настоящему времени описан и изображен только один экземпляр, несомненно относящийся к Neochelys zamorensis. Он соответствует панцирю полувзрослой особи из местонахождения Санзолес (Sanzoles) в провинции Самора. В работе проанализированы некоторые хорошо сохранившиеся части панциря нескольких особей из типового местонахождения, в том числе взрослые экземпляры, что значительно расширяет знания об этом до сих пор малоизученном таксоне. Кроме того, изучаются многочисленные неопубликованные панцири и пластины из одной и той же геологической формации, найденные в различных местонахождениях провинции Самора. Считается, что они относятся к Neochelys zamorensis. Выборка из почти 200 экземпляров позволяет детально изучить анатомию панциря этого таксона. Учитывая большую доступность останков и их в целом хорошую сохранность, здесь анализируется внутривидовая изменчивость панциря этого вида (с учетом таких аспектов, как онтогенез, диморфизм и индивидуальная изменчивость) со степенью точности, гораздо большей, чем это до сих пор признано для любого другого европейского представителя бокошейных черепах.
Ключевые слова: палеоген; средний эоцен; Испания; провинция Самора; Pleurodira; Podocnemididae
Translator: Leonid Voyta
Greek
In progress
Translator: Evangelos Vlachos
