New insights on the anatomy, paleobiology, and biostratigraphy of Xenungulata (Mammalia) from the Paleogene of South America
Plain Language Abstract
The Xenungulata, an extinct group of hoofed mammals native to South America, has long puzzled scientists due to uncertain evolutionary relationships and a distinctive dental feature known as bilophodonty. These creatures have played a crucial role in understanding the early Paleocene period in Patagonia, serving as fossils-guide. Through a comprehensive review of historical collections and the study of new materials, we have identified specimens belonging to two lesser-known species within this group, Carodnia feruglioi and Notoetayoa gargantuai. Additionally, we introduce a new species, Carodnia karuen, discovered in Cerro Redondo, Patagonia, Argentina. Our examination of the stratigraphic origins of these taxa has defined and solidified the significance of the genus Carodnia as part of a biochronological unit between the Peligran SALMA (early Paleocene) and the Itaboraian SALMA (early Eocene). From a paleobiological perspective, our study reveals substantial variations in jawbone sizes for both Carodnia feruglioi and Carodnia vieirai, interpreted as possible indicators of sexual dimorphism. These findings shed light on the enigmatic world of Xenungulata, offering insights into their evolutionary history and highlighting their importance in deciphering the broader timeline of South American extinct mammals.
Glossary. Xenungulata: One of the five taxonomic orders of the extinct South American native ungulates. Bilophodonty: Dental feature characterized by two transverse ridges on the teeth. SALMA: South American Land Mammal Age, a biochronological unit used to characterize evolutionary events of mammals through time.
Resumen en Español
Nuevas perspectivas sobre la anatomía, paleobiología y bioestratigrafía de los Xenungulata (Mammalia) del Paleógeno de América del Sur
Los Xenungulata son un grupo poco conocido de mamíferos del Paleógeno temprano, endémicos de América del Sur. La primera especie descrita dentro de este orden, Carodnia feruglioi, ha sentado las bases para la biozona homónima, actualmente posicionada entre las Edades Mamífero Peligrense (Daniano) y la Itaboraiense (Ypresiano). A través del estudio de nuevos especímenes y una reevaluación de materiales de colecciones históricas, hemos identificado restos pertenecientes a xenungulados Carodniidae y Etayoidae, asignados aquí a Carodnia feruglioi y Notoetayoa gargantuai. Esto ha llevado a una reinterpretación de sus características dentales, estableciendo las bases para determinar homologías de sus accidentes dentarios con otros ungulados nativos de América del Sur. Además, se describe Carodnia karuen sp. nov., descubierta en los niveles del Paleoceno inferior en la localidad de Cerro Redondo de la Patagonia, Argentina. El nuevo taxón extiende la importancia bioestratigráfica y biocronológica de Carodnia como fósil guía en el Paleoceno del sur de América del Sur. Un análisis paleobiológico de estos especímenes se centró en comparar la variación en la morfología mandibular y diversas medidas dentro de Carodniidae. Esto ha permitido identificar un posible patrón de dimorfismo sexual a nivel genérico para Carodnia. Tanto Carodnia feruglioi del Paleoceno temprano de Patagonia, como Carodnia vieirai del Eoceno temprano de Itaboraí, Brasil, probablemente presentaban dimorfismo sexual en el ancho y la altura de la rama mandibular.
Palabras clave: Carodnia; nueva especie; Etayoidae; Paleocene; Eocene; dimorfismo sexual?; MorphoBank
Traducción: Authors
Deutsche Zusammenfassung
Neue Erkenntnisse zur Anatomie, Paläobiologie und Biostratigraphie der Xenungulata (Säugetiere) aus dem Paläogen von Südamerika
Die Xenungulata sind eine Gruppe von Säugetieren aus dem frühen Paläogen, die in Südamerika beheimatet sind und über die bisher nur wenig bekannt ist. Die erste beschriebene Art innerhalb dieser Ordnung, Carodnia feruglioi, hat die Grundlage für die gleichnamige Zone gelegt, die derzeit zwischen den South American Land Mammals Ages des Peligranium (Danium) und des Itaboramium (Ypresium) angesiedelt ist. Durch das Studium neuer Exemplare und eine Neubewertung von Material aus historischen Sammlungen haben wir Überreste von Carodniidae und Etayoidae Xenungulates identifiziert und sie Carodnia feruglioi und Notoetayoa gargantuai zugeordnet. Dies hat zu einer Neuinterpretation ihrer Zahnmerkmale geführt und die Grundlage für die Erstellung von Zahnhomologien mit anderen einheimischen Huftieren Südamerikas geschaffen. Außerdem stellen wir Carodnia karuen sp. nov. vor, die im unteren Paläozän in der Fundstelle Cerro Redondo in Patagonien, Argentinien, entdeckt wurde. Das Exemplar erweitert die biostratigraphische und biochronologische Bedeutung von Carodnia als fossiler Wegweiser im Paläozän des südlichen Südamerikas. Eine paläobiologische Analyse dieser Exemplare konzentrierte sich auf den Vergleich der Variation in der Unterkiefermorphologie und den Abmessungen innerhalb der Carodniidae. Dieser Ansatz ermöglichte die Identifizierung eines potenziellen sexuellen Dimorphismusmusters auf Gattungsebene für Carodnia. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass Carodnia feruglioi aus dem frühen Paläozän von Patagonien und die frühe eozäne Carodnia vieirai aus Itaboraí, Brasilien, wahrscheinlich eine sexuelle Variation in der Breite und Höhe der Unterkiefer aufwiesen.
Schlüsselwörter: Carodnia; neue Art; Etayoidae; Paläogen; Eozän; Sexualimorphismus?; MorphoBank
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Nowe spostrzeżenia na temat anatomii, paleobiologii i biostratygrafii Xenungulata (Mammalia) z paleogenu Ameryki Południowej
Xenungulata to grupa wciąż słabo znanych, endemicznych dla Ameryki Południowej wczesnopaleogeńskich ssaków. Pierwszy opisany gatunek z tego rzędu, Carodnia feruglioi, posłużył do wyznaczenia poziomu biostratygraficznego obecnie sytuowanego w interwale obejmującym peligr (dan) po itaborai (iprez) w zonacji opartej o ssaki lądowe dla Ameryki Południowej (SALMA). Na podstawie badań przeprowadzonych na nowych okazach oraz rewizji materiału z istniejących kolekcji, rozpoznano szczątki ksenungulatów należące do Carodniidae i Etayoidae, i zaliczono je do Carodnia feruglioi i Notoetayoa gargantuai. Pozwoliło to na reinterpretację cech ich uzębienia, przyczyniając się do ustalenia homologii w uzębieniu z pozostałymi kopytnymi z Ameryki Południowej. Ponadto, artykuł przedstawia Carodnia karuen sp. nov. z dolnego paleocenu stanowiska Cerro Redondo w Patagonii (Argentyna). Nowy gatunek poszerza znaczenie biostratygraficzne i biochronologiczne Carodnia jako taksonu indeksowego dla paleocenu południowej części Ameryki Południowej. Analiza paleobiologiczna badanych okazów miała na celu porównanie zróżnicowania w morfologii żuchwy i innych parametrów w obrębie Carodniidae. Takie podejście pozwoliło na identyfikację potencjalnego schematu dymorfizmu płciowego na poziomie rodzaju dla Carodnia. Nowe dane sugerują, że Carodnia feruglioi z wczesnego paleocenu Patagonii oraz Carodnia vieirai z wczesnego eocenu z Itaboraí (Brazylia) prawdopodobnie cechowały się zróżnicowaniem płciowym wyrazonym w szerokości i wysokości żuchwy.
Słowa kluczowe: Carodnia; nowy gatunek; Etayoidae; paleocen; eocen; zróżnicowanie płciowe?; MorphoBank
Translator: Anna Żylińska
Ukrainian
Нові відомості про анатомію, палеобіологію та біостратиграфію Xenungulata (Mammalia) з палеогену Південної Америки
Xenungulata – це група ранньопалеогенових ссавців, ендемічних для Південної Америки, яка досі залишається недостатньо вивченою. Перший вид, описаний у складі цього ряду, Carodnia feruglioi, заклав основу для одноіменної зони, яка наразі розташована між пелігранським (данським) та ітаборейським (іпрським) періодами наземних ссавців Південної Америки. Завдяки вивченню нових зразків і перегляді матеріалів із історичних колекцій, ми ідентифікували рештки, що належать ксенунгулятам із родин Carodniidae і Etayoidae, і віднесли їх до Carodnia feruglioi і Notoetayoa gargantuai. Це дозволило під іншим кутом оцінити їхні дентальні ознаки і заклало основи для встановлення гомології зубів ксенунгулят із іншими копитними Південної Америки. У статті описано рештки Carodnia karuen sp. nov. із відкладів нижнього палеоцену Серро-Редондо в Патагонії, Аргентина. Ці зразки розширюють біостратиграфічне та біохронологічне значення Carodnia як керівної скам’янілості палеоцену півдня Південної Америки. Палебіологічний аналіз зразків був зосереджений на порівнянні варіацій морфології нижньої щелепи та промірів у Carodniidae. Цей підхід дозволив ідентифікувати потенційну модель статевого диморфізму на родовому рівні для Carodnia. Знахідки свідчать про те, що Carodnia feruglioi з раннього палеоцену Патагонії та Carodnia vieirai з раннього еоцену Бразилії, ймовірно, мали обумовлені статтю відмінності ширини та висоти нижньої щелепи.
Ключові слова: Carodnia; новий вид; Etayoidae; палеоцен; еоцен; статевий диморфізм; MorphoBank.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
南美古近纪异蹄目（哺乳动物）的解剖学、古生物学和生物地层学的新见解
异蹄目是南美古近纪特有的一类哺乳动物，至今仍了解甚少。该目内首次描述的物种是Carodnia feruglioi，并为同名地层带奠定了基础，这一地层带目前位于Peligran（丹麦阶）和Itaboraian（伊普里斯阶）南美洲陆地哺乳动物年代之间。通过对新标本的研究以及对历史收藏材料的重新评估，本文鉴定出属于Carodniidae和Etayoidae异蹄目的遗骸，并将其归类Carodnia feruglioi和Notoetayoa gargantuai。这一发现重新解释了它们的牙齿特征，为建立与南美其他本土有蹄类齿的同源性奠定了基础。此外，在阿根廷巴塔哥尼亚Cerro Redondo点的古新统下部地层中发现并描述一新种Carodnia karuen sp. nov.。该标本扩展了Carodnia属在南美洲南部古新世中的生物地层和生物年代学意义。对这些标本进行的古生物学分析集中在比较Carodniidae科中下颌形态和测量值的变化。这一方法识别出Carodnia属可能存在的性二态性。研究表明，来自巴塔哥尼亚早期古新世的Carodnia feruglioi和来自巴西Itaboraí早期始新世的Carodnia vieirai可能在下颌宽度和高度上保持了性别差异。
关键词：Carodnia；新物种；Etayoidae；古新世；始新世；性二态性；MorphoBank
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Résumé en Français
Nouvelles perspectives sur l’anatomie, la paléobiologie, et la biostratigraphie des Xenungulata (Mammalia) du Paléogène d’Amérique du Sud.
Les Xenungulata sont un groupe de mammifères encore mal connus, datant du début du Paléogène, et endémiques d’Amérique du Sud. La première espèce décrite dans cet ordre, Carodnia feruglioi, a servi de base à la zone éponyme située chronologiquement entre les biozones à mammifères sud-américaines du Peligren (du Danien) et de l’Itaboraien (de l’Yprésien). Grâce à l’étude de nouveaux spécimens et en réétudiant du matériel fossile issu de collections historiques, nous avons identifié des restes appartenant aux Xenungulata Carodniidae et Etayoidae et les avons identifiés en tant que Carodnia feruglioi et Notoetayoa gargantuai. Ceci a conduit à une réinterprétation de leurs caractéristiques dentaires, posant les bases nécessaires pour établir des homologies dentaires avec d’autres ongulés d’Amérique du Sud. De plus, nous présentons ici Carodnia karuen sp. nov., découvert dans les niveaux du Paléocène inférieur de la localité de Cerro Redondo, en Patagonie, Argentine. Cette occurrence étend l’importance de Carodnia en tant que fossile marqueur du Paléocène de l’Amérique du Sud austral. L’analyse paléobiologique de ces spécimens s’est focalisée sur les variations de morphologie mandibulaire et des mesures au sein des Carodniidae. Cette approche a fait suite à l’identification de patrons de dimorphismes sexuels potentiels au niveau du genre Carodnia. Ces résultats impliquent que Carodnia feruglioi du début du Paléocène de Patagonie et Carodnia vieirai de l’Éocène inférieur Itaboraí, Brésil, ont probablement gardé une variabilité dans la largeur et hauteur de la mandibule.
Mots clés : Carodnia ; nouvelle espèce ; Etayoidae ; Paléocène ; Éocene; dimorphisme sexuel? ; MorphoBank
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université
Russian
Новые сведения об анатомии, палеобиологии и биостратиграфии Xenungulata (Mammalia) из палеогена Южной Америки
Xenungulata — группа раннепалеогеновых млекопитающих, эндемичных для Южной Америки, которая пока остается малоизученной. Первый вид, описанный в этом отряде, Carodnia feruglioi, заложил основу одноименной зоны, которая в настоящее время расположена между пелигранским (датским) и итаборским (ипрским) ярусами системы наземных млекопитающих Южной Америки (SALMA). Путем изучения новых экземпляров и пересмотра исторических коллекционных материалов мы определили остатки ксенунгулят Carodniidae и Etayoidae, и отнесли их к Carodnia feruglioi и Notoetayoa gargantuai. Это привело к переосмыслению их одонтологических признаков, заложив основу для установления зубной гомологии с другими нативными копытными Южной Америки. Кроме того, мы представляем Carodnia karuen sp. nov., обнаруженный в нижнепалеоценовых слоях местонахождения Серро Редондо в Патагонии, Аргентина. Этот образец расширяет биостратиграфическое и биохронологическое значение Carodnia как ключевой окаменелости в палеоцене юга Южной Америки. Палеобиологический анализ этих образцов был сфокусирован на сравнении вариаций морфологии и размеров нижней челюсти внутри Carodniidae. Этот подход позволил обнаружить потенциальный паттерн проявления полового диморфизма на родовом уровне для Carodnia. Полученные данные позволяют предположить, что Carodnia feruglioi из раннего палеоцена Патагонии и раннеэоценовыя Carodnia vieirai из Итабораи, Бразилия, вероятно, сохраняли половые различия в ширине и высоте нижней челюсти.
Ключевые слова: Carodnia; новый вид; Etayoidae; палеоцен; эоцен; половой диморфизм?; MorphoBank
Translator: Leonid Voyta
Greek
Νέες πληροφορίες σχετικά με την ανατομία, παλαιοβιολογία και βιοστρωματογραφία των Xenungulata (Mammalia) από το Παλαιογενές της Νοτίου Αμερικής
Τα Xenungulata είναι μία ομάδα από ενδημικά θηλαστικά του κάτω Παλαιογενούς της Νοτίου Αμερικής που παραμένει ελάχιστα κατανοητή. Το πρώτο είδος που περιγράφηκε σε αυτή την τάξη, το Carodnia feruglioi, έθεσε τη βάση για την ομώνυμη βιοζώνη η οποία τοποθετείται αυτή τη στιγμή μεταξύ των Peligran (Danian) και της Itaboraian (Ypresian) Βιοζωνών των Χερσαίων Θηλαστικών της Νοτίου Αμερικής. Μέσω της μελέτης νέων δειγμάτων και της αναθεώρησης υλικών από ιστορικές συλλογές, έχουμε προσδιορίσει υπολείμματα που ανήκουν σε Carodniidae και Etayoidae xenungulates, τα οποία προσδιορίσαμε ως Carodnia feruglioi και Notoetayoa gargantuai. Αυτό οδήγησε σε μια εκ νέου ερμηνεία των οδοντικών χαρακτηριστικών τους, θέτοντας τα θεμέλια για την καθιέρωση οδοντικών ομολογιών με άλλα γηγενή οπληφόρα της Νότιας Αμερικής. Επιπλέον, εισάγουμε το νέο είδος Carodnia karuen sp. nov., το οποίο έχει ανακαλυφθεί στα κατώτερα στρώματα του Παλαιογενούς στη θέση Cerro Redondo, στην Παταγονία της Αργεντινής. Το δείγμα επεκτείνει τη βιοστρωματογραφική και βιοχρονολογική σημασία του Carodnia ως ένα απολίθωμα-οδηγός στο Παλαιογενές του νότιου τμήματος της Νοτίου Αμερικής. Μια παλαιοβιολογική ανάλυση αυτών των δειγμάτων επικεντρώθηκε στη σύγκριση της διακύμανσης της μορφολογίας της κάτω γνάθου και των μετρήσεων στα Carodniidae. Αυτή η προσέγγιση επέτρεψε τον εντοπισμό ενός πιθανού μοτίβου φυλετικού διμορφισμού σε επίπεδο γένους για το Carodnia. Τα ευρήματα αυτά υποδηλώνουν ότι το Carodnia feruglioi από το κάτω Παλαιογενές της Παταγονίας και το Carodnia vieirai από το κάτω Ηώκαινο του Itaboraí της Βραζιλίας πιθανότατα διατηρούσαν μια διαφοροποίηση μεταξύ των δύο φύλων στο ύψος και πλάτος της κάτω γνάθου.
Λέξεις-κλειδιά: Carodnia, νέο είδος, Etayoidae, Παλαιογενές, Ηώκαινο, φυλετικός διμορφισμός, MorphoBank
Translator: Evangelos Vlachos
