Fossil calibrations for molecular analyses and divergence time estimation for true crabs (Decapoda: Brachyura)
Plain Language Abstract
We present a set of 36 well-constrained fossil calibrations for molecular phylogenetic analyses true crabs (Brachyura), pivotal for the estimation of divergence times among the main brachyuran groups. In addition, we reassess the earliest fossil occurrences of several key groups based on recent discoveries or re-examination of previous studies and provide a detailed discussions for each taxon. We also provide observations and recommendations on age selection and stratigraphic considerations when choosing fossils in general for molecular analyses and divergence time estimation. The identification of reliable fossils for deep time calibrations, both as tips and nodes, is crucial to ensure not only precise but more accurate divergence time estimations when reconstructing phylogenetic trees and evolutionary histories.
Resumen en Lenguase Sencillo
En este trabajo presentamos un conjunto de 36 calibraciones fósiles verificadas y bien delimitadas para análisis filogenéticos moleculares de los cangrejos verdaderos (Brachyura), fundamentales para la estimación de los tiempos de divergencia entre los principales grupos de cangrejos. También, reevaluamos las primeras apariciones fósiles de varios grupos clave, basados en descubrimientos recientes o en la re-examinación de estudios previos, y discutimos detalladamente cada taxón. También proveemos observaciones y recomendaciones sobre la selección de edades y consideraciones estratigráficas al elegir fósiles en general para análisis moleculares y estimación de tiempos de divergencia. La identificación de fósiles confiables para calibraciones profundas en el tiempo, tanto como puntas y nodos, es crucial para asegurar no solo estimaciones precisas sino más exactas de los tiempos de divergencia al reconstruir árboles filogenéticos e historias evolutivas.
Arabic
استخدام الاحافير لمعايرة التحاليل الجزيئية وزمن تشعب سرطانات البحر (عشاريات الأرجل: براكيورا)
المؤلفون: خافيير لوك، هيذر د. براكين-جريسوم، خافيير أورتيجا-هيرنانديز، وجوانا م. وولف
الملخص: يضم سرطان البحر الحقيقي (البراكيورا) أكثر من 7600 نوع معروف وهو من بين أكثر القشريات المنتشرة حاليا والتي لها أهمية اقتصادية كبيرة. هناك أكثر من 3000 نوع من احافير البراكيورا التي تم تعريفها في رواسب العصر الجوراسي الأوسط والعلوي والطباشيري وحقب الحياة الحديثة في جميع أنحاء العالم. والعديد من هذه الأحافير محفوطة بتفاصيل رائعة. وبالرغم من ذلك لا يزال أصل وتطور هذه الكائنات غير معروف بشكل دقيق (تحديد أقدم ظهور في السجل الأحفوري) وهو ما يقف عائقا امام فهمنا للعلاقات التطورية (تقدير أوقات التشعب). في هذا البحث تم معايرة 36 عقدة تم فحصها جزيئيا للسرطانات البحرية (واحدة من الأنومورا و 35 من البراكورا) لإعادة تقييم أقدم ظهور لعدة مجموعات رئيسية بناءً على الاكتشافات الأحفورية الحديثة. حيث تم استخدام الحد الأدنى والحد الأقصى لأعمار أقدم الأحافير الموثقة بشكل جيد لكل محموعة. إن فك التشابك بين التفاوت التشريحي للأشكال الأحفورية وعلاقاتها التطورية أمر بالغ الأهمية للتعرف على أقدم الأعضاء المتفرعة بين مجموعات البراكيورا وهو ما يمثل خطوة أولى حاسمة في فهم تطور سرطان البراكيورا وظهور التكيفات الرئيسية والانتقال من البحر إلى المياه العذبة علي الأرض. ويعد تحديد الأحافير الموثوقة وفحصها بشكل نقدي لمعايرة الزمن البعيد سواء كأطراف أو كعقد في شجرة التطور أمرًا محوريًا لضمان تقديرات دقيقة لزمن التشعب عند إعادة بناء شجرة تطور سرطان البحر.
الكلمات المفتاحية: المجاميع الحالية؛ التطور؛ الاحياء البحرية؛ الاحياء غير البحرية؛ المجاميع المنقرضة؛ علم التطور
ترجمة: د./ أحمد عوض عبد الهادي (كلية العلوم-جامعة المنيا)
Translator: Ahmed Awad Abdelhady
Chinese
通过化石校准估算蟹类的分歧时间（十足目：短尾下目）
蟹类，或称短尾类，已知物种超过7600个，是现代甲壳类动物中生态上最具优势、经济上最重要且最受欢迎的类群之一。蟹化石在全球范围内已知超过3000种，它们来自中晚侏罗世、白垩纪和新生代地层中，其中许多保存完好，但它们的起源和早期演化问题仍未解决。这种不确定性阻碍了确定化石记录中重要类群的最早出现时间，模糊了我们对其系统发育关系的理解，从而导致无法估算分歧时间以解答相关的宏演化问题。我们提供了36个经过验证的化石校准点用于蟹类的分子系统学分析（包括1个异尾下目和35个短尾下目化石），并基于近期的化石发现或对先前研究的重新审视，对几个关键支系的最早出现时间进行了重新评估。对于每个化石校准点，我们提供了最古老化石的最老和最新的地层年龄。理解化石的解剖形态差异及其系统发育关系对于识别蟹类中最古老分支的成员至关重要。这是理解蟹化和去蟹化的演化、关键适应特征的出现，以及该类群从海洋向陆地和淡水过渡的关键第一步。在重建蟹的演化树时需鉴定识别和仔细审查用于深时校准的可靠化石，无论是作为端点还是节点，不仅要确保精确，而且需要准确的估算分歧时间。
关键词：冠群；演化；海生；非海生；干群；系统发育
Translator:
Deutsche Zusammenfassung
Fossil - Kalibrierungen für molekulare Analysen und Divergenzzeitschätzungen für echte Krebse
Echte Krebse (Brachyura) umfassen mehr als 7.600 bekannte Arten und gehören zu den ökologisch dominierenden, wirtschaftlich bedeutenden und allgemein anerkannten Gruppen von Krebstieren. Aus dem mittleren und oberen Jura, der Kreide und dem Känozoikum sind weltweit über 3.000 fossile Brachyuren-Arten bekannt, von denen viele sehr detailliert erhalten sind, aber ihr Ursprung und ihre frühe Entwicklung sind noch nicht geklärt. Diese Ungewissheit behindert die Identifizierung des stratigraphisch frühesten Vorkommens der wichtigsten Brachyura-Gruppen im Fossilbericht und erschwert unser Verständnis ihrer phylogenetischen Beziehungen und damit die Fähigkeit, Divergenzzeiten abzuschätzen, um groß angelegte makroevolutionäre Fragen zu beantworten. Wir stellen 36 überprüfte fossile Kalibrierungspunkte für die molekularphylogenetische Analyse von Krabben vor (eine Anomura und 35 Brachyura) und bewerten die frühesten Vorkommen mehrerer Schlüsselkladen auf der Grundlage neuer Fossilfunde oder der Überprüfung früherer Studien neu. Für jeden kalibrierten Knotenpunkt geben wir das minimale und das maximale Alter für das stratigraphisch älteste Fossil an, das zuverlässig der Gruppe zugeordnet werden kann.
Das Ordnen der anatomischen Unterschiede der fossilen Formen und ihrer phylogenetischen Beziehungen ist entscheidend für die Erkennung der frühesten Zweigmitglieder unter den Brachyura-Gruppen. Dies ist ein wichtiger erster Schritt, um die Entwicklung der Karzinisierung und Dekarzinisierung, das Auftreten wichtiger Anpassungen und den Übergang vom Meer zum Land und zum Süßwasser bei den Brachyura zu verstehen. Die Identifizierung und kritische Prüfung zuverlässiger Fossilien für die Kalibrierung der Tiefenzeit, sowohl als Spitzen als auch als Knoten, ist von zentraler Bedeutung, um nicht nur präzise, sondern auch genauere Schätzungen der Divergenzzeit bei der Rekonstruktion des Krabben-Stammbaum zu gewährleisten.
Schlüsselwörter: Kronengruppe; Evolution; marin; nicht-marin; Stammgruppe; Phylogenie
Translator: Eva Gebauer
Resumen en Español
Calibraciones fósiles para análisis moleculares y estimaciones de tiempos de divergencia para cangrejos verdaderos s (Decapoda: Brachyura)
Los cangrejos verdaderos, o Brachyura, comprenden más de 7,600 especies conocidas y están entre los grupos de crustáceos vivientes más dominantes ecológicamente, significativos económicamente, y reconocidos popularmente. Se conocen más de 3,000 especies fósiles de braquiuros provenientes de depósitos del Jurásico medio y superior, Cretácico, y Cenozoico en todo el mundo, muchas de ellas preservadas en exquisito detalle, pero sus orígenes y evolución temprana permanecen sin resolverse. Esta incertidumbre dificulta la identificación de la aparición estratigráficamente más temprana de los principales grupos de braquiuros en el registro fósil, oscureciendo nuestra comprensión de sus relaciones filogenéticas y, por ende, la capacidad de estimar tiempos de divergencia para responder preguntas macroevolutivas a gran escala. Aquí, presentamos 36 puntos de verificados calibración de nodos fósiles para análisis filogenéticos moleculares de cangrejos (uno de Anomura y 35 de Brachyura) y reevaluamos las primeras apariciones de varios grupos clave, basados en recientes descubrimientos fósiles o en la re-examinación de estudios previos. Para cada nodo calibrado, proporcionamos edades mínimas y máximas para el fósil estratigráficamente más antiguo que puede asignarse de manera confiable al grupo. Desentrañar la disparidad anatómica de las formas fósiles de braquiuros y sus relaciones filogenéticas es crucial para reconocer a los miembros más basales los grupos. Esto representa un primer paso crítico para comprender la evolución de la carcinización y decarcinización, la aparición de adaptaciones clave, y la transición del mar a la tierra y al agua dulce en los braquiuros. La identificación y el examen crítico de fósiles confiables para calibraciones en el tiempo profundo, tanto como puntas y como nodos, es fundamental para asegurar no solo estimaciones precisas sino más exactas de los tiempos de divergencia al reconstruir el árbol de la vida de los cangrejos.
Palabras clave: grupo corona; evolución; marino; no-marino; grupo troncal; filogenia
Tradución: Javier Luque
Résumé en Français
In progress
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université or Vincent Perrier, Université Lyon.
Greek
Βαθμονόμηση απολιθωμάτων για μοριακές αναλύσεις και εκτίμηση χρόνου απόκλισης για τα αληθινά καβούρια (Decapoda: Brachyura)
Τα αληθινά καβούρια, ή Brachyura, περιλαμβάνουν πάνω από 7.600 γνωστά είδη και είναι από τις πιο κυρίαρχες οικολογικά, οικονομικά σημαντικές και ευρέως αναγνωρισμένες ομάδες σωζόμενων καρκινοειδών. Υπάρχουν πάνω από 3.000 απολιθωμένα brachyuran είδη γνωστά από τις αποθέσεις του μέσου και ανώτερου Ιουρασικού, Κρητιδικού και Καινοζωικού σε ολόκληρο τον κόσμο, πολλά από αυτά διατηρούνται με εξαιρετική λεπτομέρεια, αλλά η προέλευσή τους και η πρώιμη εξέλιξή τους παραμένουν άλυτες. Αυτή η αβεβαιότητα εμποδίζει τον εντοπισμό της στρωματογραφικά πρώιμης εμφάνισης μεγάλων ομάδων brachyuran στο αρχείο απολιθωμάτων, επισκιάζοντας την κατανόησή μας για τις φυλογενετικές τους σχέσεις και επομένως την ικανότητα να εκτιμήσουμε τους χρόνους απόκλισης για να απαντήσουμε σε μεγάλης κλίμακας μακροεξελικτικά ερωτήματα. Παρουσιάζουμε 36 ελεγμένα σημεία βαθμονόμησης κόμβων απολιθωμάτων για μοριακή φυλογενετική ανάλυση καβουριών (ένα Anomura και 35 Brachyura) και επαναξιολογούμε τις αρχαιότερες εμφανίσεις αρκετών βασικών κλάδων με βάση πρόσφατες ανακαλύψεις απολιθωμάτων ή επανεξέταση προηγούμενων μελετών. Για κάθε βαθμονομημένο κόμβο, παρέχουμε ελάχιστες και μέγιστες ηλικίες για το στρωματογραφικά παλαιότερο απολίθωμα που μπορεί να προσδιοριστεί αξιόπιστα στην ομάδα. Η αποσύνδεση της ανατομικής ανισότητας των απολιθωμάτων και των φυλογενετικών τους σχέσεων είναι ζωτικής σημασίας για την αναγνώριση των πρώιμων διακλαδιζόμενων μελών μεταξύ των ομάδων brachyuran. Αυτό αντιπροσωπεύει ένα κρίσιμο πρώτο βήμα για την κατανόηση της εξέλιξης της καρκινοποίησης και της αποκαρκινοποίησης, της εμφάνισης βασικών προσαρμογών και της μετάβασης από τη θάλασσα στο έδαφος και το γλυκό νερό στα brachyurans. Ο εντοπισμός και η κριτική εξέταση αξιόπιστων απολιθωμάτων για βαθμονόμηση σε βάθος χρόνου, τόσο ως άκρες όσο και ως κόμβοι στο δένδρο, είναι καθοριστικής σημασίας για την εξασφάλιση όχι μόνο ακριβών αλλά και πιο ακριβών εκτιμήσεων χρόνου απόκλισης κατά την ανακατασκευή του εξελικτικού δένδρου των καβουριών.
Λέξεις-Κλειδιά: crown group, εξέλιξη, θαλάσσιο, μη θαλάσσια, stem group, φυλογένεση
Translator: Evangelos Vlachos
Polski
Kalibracja analiz molekularnych i oszacowaniach czasu rozdzielenia na podstawie materiału kopalnego u krabów właściwych (Decapoda: Brachyura)
Kraby właściwe, Brachyura, obejmują ponad 7600 znanych gatunków i należą do najbardziej dominujących ekologicznie, istotnych ekonomicznie i powszechnie rozpoznawalnych grup współczesnych skorupiaków. Znanych jest ponad 3000 gatunków krabów właściwych z utworów jury środkowej i górnej, kredy oraz kenozoiku na całym świecie, niektóre zachowane z najdrobniejszymi szczegółami, ale ich pochodzenie oraz wczesna ewolucja pozostają wciąż wielką niewiadomą. Związane z tym niepewności utrudniają identyfikację najwcześniejszego stratygraficznie występowania głównych grup krabów właściwych w zapisie kopalnym, przesłaniając zrozumienie powiązań filogenetycznych i w związku z tym możliwość oszacowania czasu dywergencji w celu rozwiązania wielkoskalowych problemów makroewolucyjnych. Prezentujemy 36 zweryfikowanych kopalnych punktów węzłowych kalibracji w molekularnej analizie filogenetycznej dla krabów (1 dla Anomura i 35 dla Brachyura), i ponownie oceniamy najwcześniejsze wystąpienia szeregu kluczowych kladów w oparciu o niedawne odkrycia materiału kopalnego lub ponowną analizę wcześniejszych danych. Dla każdego punktu węzłowego podajemy najniższe i najwyższe wierzchołkowe wieki dla stratygraficznie najstarszej skamieniałości, która bezsprzecznie należy do badanej grupy. Rozwiązanie rozbieżności anatomicznych form kopalnych i ich powiązań filogenetycznych jest kluczowe dla rozpoznania najwcześniejszych oddzielających się w obrębie krabów właściwych. Stanowi to krytyczny pierwszy krok w zrozumieniu ewolucji wykształcania się ciała krabopodobnego (karcynizacji) i dekarcynizacji, pojawienia się kluczowych przystosowań, i przejścia z morza na ląd i do wód słodkich w obrębie krabów właściwych. Identyfikacja i krytyczne badania wiarygodnych skamieniałości dla kalibracji wieku, zarówno stanowiących wierzchołki jak i węzły w kladogramie, są kluczowe nie tylko dla zapewnienia precyzyjnego ale bardziej dokładnego oszacowania czasu dywergencji w rekonstrukcji drzewa życia dla krabów.
Słowa kluczowe: grupa koronna; ewolucja; morskie; niemorskie; grupa pnia; filogeneza
Translator: Anna Żylińska
Russian
In progress
Translator: Leonid Voyta
Ukrainian
Калібрування скам’янілостей для молекулярного аналізу та оцінка часу дивергенції справжніх крабів (Decapoda: Brachyura)
Справжні краби, або Brachyura, включають понад 7600 відомих видів і є одними з екологічно домінуючих й економічно значущих груп ракоподібних. На сьогодні описано понад 3000 викопних видів короткохвостих крабів із відкладів середньої та верхньої юри, крейди та кайнозою по всьому світу, багато з них збереглися зі збереженням деталей будови, проте їхнє походження та рання еволюція наразі залишаються нез’ясованими. Ця невизначеність перешкоджає ідентифікації стратиграфічно найбільш ранньої появи основних груп Brachyura у палеонтологічному літописі, змазуючи наше розуміння їхніх філогенетичних зв’язків і, отже, зменшує здатність оцінити час дивергенції, щоб відповісти на широкомасштабні макроеволюційні питання. Ми представляємо 36 перевірених точок калібрування викопних вузлів для молекулярно-філогенетичного аналізу крабів (один Anomura і 35 Brachyura) і повторно оцінюємо найдавніші випадки появи кількох ключових клад на основі останніх відкриттів викопних решток або перегляду попередніх досліджень. Для кожного відкаліброваного вузла ми надаємо мінімальний і максимальний вік для стратиграфічно найстарішої скам’янілості, яку можна надійно віднести до цієї групи. Виявлення анатомічної відмінності викопних форм та їхніх філогенетичних зв’язків має вирішальне значення для розпізнавання найдавніших представників короткохвостих крабів. Це є важливим першим кроком у розумінні еволюції карцинізації та декарцинізації, появи ключових адаптацій і переходу від моря до суші та прісноводного середовища у Brachyura. Ідентифікація та ревізія скам’янілостей для калібрування віку мають ключове значення для забезпечення не тільки точних, але й точніших оцінок часу дивергенції під час реконструкції дерева життя крабів.
Ключові слова: крон-група; еволюція; морські; неморські; стовбурова група; філогенез.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
