Reconstructing Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira): A new look for an iconic Devonian predator

Russell K. Engelman

Plain Language Abstract

The ancient armored fish (arthrodire) Dunkleosteus terrelli is one of the most widely recognized extinct vertebrates. However, despite its presence in paleo pop culture this species remains poorly known as an animal. Depictions of Dunkleosteus vary wildly in appearance, including in length, body shape, size and position of its fins, the covering of its armor, and whether it had “lips”. Here, I produce a new reconstruction of Dunkleosteus based on reexamination of Dunkleosteus fossils, comparisons with more complete arthrodires, and new length estimates. Dunkleosteus appears to have a shorter and deeper body than previously assumed, as its trunk armor is unusually deep among arthrodires. The resulting body shape resembles other fast-swimming animals that live in the open ocean (tunas, great white sharks, some ichthyosaurs). The body of Dunkleosteus further resembles these animals in having large regions for the muscles that flex the tail yet the front of the body is stiffened, in the case of Dunkleosteus by a partially fused spine and strongly interlocking belly armor plates. The body became proportionally deeper with age based on growth series data, like other arthrodires. The pelvic girdle is located at the end of the trunk armor, as in other arthrodires, and is unusually small. The body shape, trunk anatomy, small pelvic fins, and paleoenvironment of Dunkleosteus all suggest an active and agile open ocean predator. Arthrodires were more diverse in body shape than previously assumed, and many appear to have been well-adapted swimmers. Many questions about their biology remain unanswered and represent ideal targets for future research.

Arabic

المؤلف: راسل ك. إنجلمان
الملخص: الدونكليستوس هو كائن من عصر ما قبل التاريخ معروف على نطاق واسع ومع هذا فان طريقة معيشتة وبيولوجيته وحتى شكله الاساسي لا يزال غير مفهوم بشكل جيد. في هذا البحث تم إعادة تصور جديد لنوع "التيريلي" بناءً على فحص الهياكل العظمية الكاملة ثلاثية الأبعاد ومراجعة الأدلة القديمة المتاحة. على الرغم من أن جسم التيريلي اسفل منطقة الصدر غير معروف بشكل جيد، إلا أنه يمكن تخيل شكل جسمه بناء على الأنماط التشريحية المحفوظة التي شوهدت في مفصليات الرقبة بصفة خاصة والأسماك بصفة عامة. تشير نسب درع الجذع وطول الجسم المقدر ومواقع قواعد الزعانف إلى أن نوع التيريلي كان لديه جذع قوي وعميق نسبيًا. كما ان درع الجذع عميق بشكل غير متماثل مع مفصليات الرقبة مما ينتج عنه شكل جسم يشبه الفقاريات السطحية الأخرى (التونة - أسماك القرش البيضاء- السَمَكة السحلية). كما أن الجذع الأمامي للدونكليستوس متصلب بسبب صفائح الدرع البطنية المتشابكة والعمود الفقري المندمج الذي يقيد الحركة الجانبية، ويشير تشريحه إلى عضلات جذع جانبية كبيرة للغاية وحاجز أفقي متطور جيدا ومتوافق مع السباحة الثونية (سباحة سريعة باستخاد الشكل الهلالي للذيل). كما تبين ان نمو الجسم متناسب بشكل إيجابي كما في بقية مفصليات الرقبة. ومن المحتمل أن هذه الانواع كان لها خطوط جانبية غير مكتملة. وتقع قاعدة الزعنفة الصدرية لدونكليستيوس في وضع أمامي متطرف على الجسم كما أن حزام الحوض صغير بشكل غير عادي. ويبدو أن شكل الجسم لدى مفصليات الرقبة أكثر اختلافًا مما كان يُفترض سابقًا وربما تكيفت العديد من الأنواع جيدا مع الحياة النشطة في الماء على الرغم من أن درعها الجلدي الصلب وأجسامها الممتلئة عمومًا تشير إلى حركية السباحة على عكس معظم الأسماك الحية. ولهذه الاسباب تظل العديد من الأسئلة حول بيولوجية الدونكليستوس دون إجابة مما يمثل أهدافًا نموزجية للبحوث المستقبلية.
الكلمات المفتاحية: فن تصور الحياة القديمة؛ أعادة بناء كائنات ما قبل التاريخ؛ السمك؛ مفصليات الرقبة ؛ لوحيات الجلد؛ ثوني الشكل
ترجمة: د./ أحمد عوض عبد الهادي (كلية العلوم-جامعة المنيا)

Translator: Ahmed Awad Abdelhady

Chinese

In progress

Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences

Deutsche Zusammenfassung

Die Rekonstruktion von Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira): Ein neuer Blick auf ein ikonisches Raubtier aus dem Devon

Dunkleosteus ist ein weithin anerkannter prähistorischer Organismus, dessen Lebensweise, Paläobiologie und sogar grundlegende Morphologie nach wie vor nur unzureichend bekannt sind. Hier wird eine neue Rekonstruktion von D. terrelli vorgestellt, die auf der Untersuchung vollständiger, dreidimensional montierter Dermalskelette und einer Überprüfung der verfügbaren paläontologischen Belege beruht. Obwohl der postthorakale Körper von D. terrelli nur unzureichend bekannt ist, können seine Morphologie und Körperform auf der Grundlage erhaltener Elemente und konservierter anatomischer Muster, die sowohl bei Gliederfüßern als auch bei Fischen im Allgemeinen zu finden sind, eingegrenzt werden. Die Proportionen des Rumpfpanzers, die geschätzte Körperlänge und die Lage der Flossenansätze deuten darauf hin, dass D. terrelli einen relativ kräftigen, tiefen Rumpf hatte. Sein Rumpfpanzer ist bei Arthrodiren apomorph tief, was zu einer Körperform führt, die an andere pelagische Wirbeltiere (Lamniden, Thunfische, Ichthyosaurier) erinnert.

Der vordere Körper ist aufgrund der ineinandergreifenden ventralen Schildplatten und der verschmolzenen Wirbelsäule, die die seitliche Bewegung einschränken, versteift, und die Anatomie deutet auf extrem große seitliche Rumpfmuskeln und ein gut entwickeltes horizontales Septum hin, das mit dem thunniformen Schwimmen vereinbar ist. Die Körpertiefe ist bei D. terrelli positiv allometrisch, ähnlich wie bei anderen Arthrodiren. Eubrachythoracide Arthrodiren hatten wahrscheinlich unvollständige Seitenlinien. Der Brustflossenansatz von Dunkleosteus befindet sich an einer extrem vorderen Position am Körper, und der Beckengürtel ist ungewöhnlich klein. Die Körperformen der Arthrodiren scheinen unterschiedlicher zu sein als bisher angenommen, und viele Taxa könnten gut an ein aktives nektonisches Leben angepasst gewesen sein, obwohl ihr starrer Hautpanzer und ihr im Allgemeinen stämmiger Körper eine Schwimmkinematik implizieren, die sich von der der meisten lebenden Fische unterscheidet. Viele Fragen zu ihrer Biologie und Biomechanik sind noch unbeantwortet und stellen ideale Ziele für die künftige Forschung dar.

Schlüsselwörter: Paläo-Art; Rekonstruktion; Fisch; Arthrodiren; Placodermi; thunniform

Translator:  Eva Gebauer

Resumen en Español

Econstrucción de Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira): Una nueva imagen de un depredador icónico del Devónico

Dunkleosteus es un organismo prehistórico ampliamente reconocido, pero su aspecto en vida, paleobiología e incluso morfología básica siguen siendo poco conocidos. Aquí se presenta una nueva reconstrucción de D. terrelli basada en el examen de esqueletos dérmicos completos montados tridimensionalmente y en una revisión de las pruebas paleontológicas disponibles. A pesar de que el cuerpo postorácico de D. terrelli es poco conocido, su morfología y forma corporal pueden delimitarse a partir de los elementos conservados y los patrones anatómicos que se observan tanto en los artródiros como en los peces en general. Las proporciones de la armadura del tronco, la longitud estimada del cuerpo y la ubicación de las bases de las aletas sugieren que D. terrelli tenía un tronco relativamente robusto y profundo. La armadura del tronco es apomórficamente profunda entre los artródiros, lo que da lugar a una forma corporal que recuerda a la de otros vertebrados pelágicos (lámnidos, thunninos, ictiosaurios). El tronco anterior es rígido debido a las placas de escudo ventral entrelazadas y a la espina dorsal fusionada que restringe el movimiento lateral y su anatomía sugiere músculos laterales del tronco extremadamente grandes y un septo horizontal bien desarrollado, compatible con la natación thunniforme. La profundidad del cuerpo sigue una alometría positiva en D. terrelli, pareciéndose a otros artródiros. Los artródiros eubraquitorácidos probablemente tenían líneas laterales incompletas. La base de la aleta pectoral de Dunkleosteus está situada en una posición extremadamente anterior del cuerpo y la cintura pélvica es inusualmente pequeña. Las formas corporales de los artródiros parecen más dispares de lo que se había previamente asumido y muchos taxones pueden haber estado bien adaptados a la vida nectónica activa, aunque su armadura dérmica rígida y sus cuerpos generalmente rechonchos implican una cinemática natatoria distinta a la de la mayoría de los peces actuales. Quedan por responder muchas preguntas sobre su biología y biomecánica que representan objetivos ideales para futuras investigaciones.

Palabras clave: paleoarte; reconstrucción; peces; artródiro; placodermo; thunniforme

Traducción: Juan Antonio Pérez-Claros. Departamento de Ecología y Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga

Résumé en Français

In progress

Translator:  Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université or Vincent Perrier, Université Lyon.

Greek

Αναπαριστώντας τον Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira): Μία νέα άποψη για ένα εμβληματικό θηρευτή του Δεβονίου

Ο Dunkleosteus είναι ένας ευρέως αναγνωρισμένος προϊστορικός οργανισμός, ωστόσο η εμφάνισή του, η παλαιοβιολογία, ακόμη και η βασική μορφολογία του παραμένουν ελάχιστα κατανοητές. Εδώ παρουσιάζεται μια νέα αναπαράσταση του D. terrelli με βάση την εξέταση πλήρων, τρισδιάστατα τοποθετημένων σκελετών και μια ανασκόπηση των διαθέσιμων παλαιοντολογικών στοιχείων. Παρά το γεγονός ότι το μεταθωρακικό σώμα του D. terrelli είναι ελάχιστα γνωστό, η μορφολογία και το σχήμα του σώματός του μπορούν να περιοριστούν με βάση τα διατηρημένα στοιχεία και τα διατηρημένα ανατομικά μοτίβα που παρατηρούνται τόσο στους αρθρόδειρους όσο και στα ψάρια ευρύτερα. Οι αναλογίες της θωράκισης του κορμού, το εκτιμώμενο μήκος του σώματος και οι θέσεις των βάσεων των πτερυγίων υποδηλώνουν ότι ο D. terrelli είχε έναν σχετικά εύσωμο, βαθύ κορμό. Η θωράκιση του κορμού του είναι απομορφικά βαθιά ανάμεσα σε αρθρόδειρους, με αποτέλεσμα το σχήμα του σώματος να θυμίζει άλλα πελαγικά σπονδυλωτά (λαμνίδες, θυννίνες, ιχθυόσαυροι). Ο πρόσθιος κορμός είναι άκαμπτος λόγω των αλληλένδετων πλακών κοιλιακής ασπίδας και της συντηγμένης σπονδυλικής στήλης που περιορίζει την πλάγια κίνηση και η ανατομία του υποδηλώνει εξαιρετικά μεγάλους πλευρικούς μύες του κορμού και ένα καλά ανεπτυγμένο οριζόντιο διάφραγμα, συμβατό με την κολύμβηση. Το βάθος του σώματος είναι θετικά αλλομετρικό στο D. terrelli, που μοιάζει με άλλα αρθρόδειρους. Οι Eubrachythoracid αρθρόδειροι πιθανότατα είχαν ατελείς πλευρικές γραμμές. Η βάση του θωρακικού πτερυγίου του Dunkleosteus βρίσκεται σε μια ακραία πρόσθια θέση στο σώμα και η πυελική ζώνη είναι ασυνήθιστα μικρή. Τα αρθροδείρια φαίνονται πιο ανόμοια στο σχήμα του σώματος από ό,τι υποτίθεται προηγουμένως, και πολλά είδη μπορεί να έχουν προσαρμοστεί καλά στην ενεργό νεκτονική ζωή, αν και η άκαμπτη δερματική πανοπλία και γενικά το στιβαρό σώμα τους υποδηλώνουν κινηματική κολύμβηση σε αντίθεση με τα περισσότερα ζωντανά ψάρια. Πολλά ερωτήματα σχετικά με τη βιολογία και τη βιομηχανική τους παραμένουν αναπάντητα, αντιπροσωπεύοντας ιδανικούς στόχους για μελλοντική έρευνα.

Λέξεις-Κλειδιά: παλαιοτέχνη, αναπαράσταση, ιχθύς, αρθρόδειρο, πλακόδερμο, χονδροειδής

Translator: Evangelos Vlachos

Polski

Rekonstrukcja Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira): Nowe spojrzenie na ikonicznego dewońskiego drapieżcę

Dunkleosteus to powszechnie znany prehistoryczny organizm, jednak jego wygląd za życia, paleobiologia czy nawet podstawowa morfologia wciąż są słabo poznane. W pracy przedstawiono nową rekonstrukcję D. terrelli w oparciu o kompletne, trójwymiarowe szkielety skórne oraz przegląd dostępnych danych paleontologicznych. Pomimo faktu, że poza tułowiem, pozostałe części ciała D. terrelli wciąż są słabo znane, morfologię i kształt ciała tego organizmu można zrekonstruować na podstawie zachowanych elementów oraz zakonserwowanych danych anatomicznych u Arthrodira (zawiasowców), jak i szerzej, u ryb. Proporcje pancerza tułowia, szacowana długość ciała oraz pozycje podstaw płetw sugerują, że D. terrelli charakteryzował się stosunkowo tęgim tułowiem o znacznym stopniu wygrzbiecenia. Pancerz tułowia był apomorficznie znacznie wygrzbiecony w obrębie Arthrodira, powodując, że kształtem ciała zwierzę przypominało inne pelagiczne kręgowce (żarłacze, tuńczyki, ichtiozaury). Przednia część tułowia była usztywniona ze względu na połączone ze sobą tarcze brzuszne oraz sztywny kręgosłup ograniczający ruchy boczne, a jego anatomia wskazuje na wyjątkowo duże boczne mięśnie tułowia oraz dobrze rozwinięte horyzontalne septum, zatem cechy zgodne z pływaniem typowym dla tuńczykokształtnych. Stopień wygrzbiecenia wykazuje u D. terrelli pozytywną allometrię, podobnie jak u innych przedstawicieli zawiasowców. Zawiasowce z kladu Eubrachythoraci najprawdopodobniej miały niekompletnie linie boczne. U Dunkleosteus podstawa płetw piersiowych była usytuowana w skrajnie przedniej części ciała, a pas miednicowy był wyjątkowo mały. Artrodiry wydają się mieć bardziej zróżnicowane kształty ciała niż uważano dotychczas, a wiele taksonów było dobrze przystosowanych do aktywnego nektonicznego trybu życia poprzez sztywny szkielet skórny oraz krępe ciała wymuszające kinematykę ruchu odmienną niż u większości współczesnych ryb. Wciąż pozostaje wiele pytań na temat biologii i biomechaniki tej grupy ryb, stanowiąc doskonałe cele badawcze w przyszłości.

Słowa kluczowe: paleosztuka; rekonstrukcja; ryby; Arthrodira; plakodermy; tuńczykokształtne

Translator:  Anna Żylińska

Russian

Реконструкция Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira): новый облик культового девонского хищника

Dunkleosteus — широко признанный доисторический организм, однако его внешний вид, палеобиология и даже базовая морфология остаются плохо изученными. Здесь представлена новая реконструкция D. terrelli, основанная на изучении полных, трехмерно смонтированных дермальных скелетов и обзоре доступных палеонтологических свидетельств. Несмотря на то, что постторакальное тело D. terrelli изучено плохо, его морфологию и форму тела можно очертить на основе сохранившихся элементов и анатомических моделей, наблюдаемых как у артродир, так и у рыб в целом. Пропорции панциря, предполагаемая длина тела и расположение оснований плавников предполагают, что у D. terrelli был относительно крепкое туловище. Его панцирь апоморфически глубокий среди артродир, в результате чего форма тела напоминает других пелагических позвоночных (ламниды, туньнины, ихтиозавры). Передняя часть туловища укреплена за счет переплетенных вентральных щитковых пластин и слитого позвоночника, ограничивающего боковые движения, а ее анатомия предполагает чрезвычайно крупные боковые мышцы туловища и хорошо развитую горизонтальную перегородку, совместимую с тунниформным плаванием. Глубина тела у D. terrelli положительно аллометрическая, что напоминает других артродиров. Эвбрахиторациды артродиров, вероятно, имели неполные боковые линии. Основание грудного плавника у Dunkleosteus расположено в крайнем переднем положении, а тазовый пояс необычно мал. Артродиры кажутся более разнородными по форме тела, чем предполагалось ранее, и многие таксоны, возможно, были хорошо приспособлены к активной нектонной жизни, хотя их жесткая дермальная броня и в целом коренастые тела подразумевают кинематику плавания, оличную от большинства современных рыб. Многие вопросы их биологии и биомеханики остаются без ответа, представляя собой идеальные цели для будущих исследований.

Ключевые слова: палеарт; реконструкция; рабы; артродира; плакодерм; тунниформный

Translator: Leonid Voyta

Ukrainian

Реконструкція Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira): новий вигляд культового девонського хижака

Dunkleosteus є добре відомою на загал доісторичною істотою, проте прижиттєвий вигляд, палеобіологія і навіть морфологія цієї риби залишаються погано вивченими. У цій статті представлена нова реконструкція D. terrelli, заснована на дослідженні повних тривимірних дермальних скелетів і огляді доступних палеонтологічних даних. Незважаючи на те, що постторакальне тіло D. terrelli маловідоме, його морфологія та форма тіла можуть бути охарактеризовані на основі збережених елементів і анатомічних моделей, які спостерігаються як у артродірів, так і в інших риб. Пропорції броні тулуба, передбачувана довжина тіла та розташування основ плавців свідчать про те, що D. terrelli мав відносно масивний і високий тулуб. Його тулубова броня вказує на форму тіла, що нагадує інших пелагічних хребетних (ламніди, тунцеві, іхтіозаври). Передня частина тулуба жорстка завдяки зчепленим вентральним щиткам і зрощеному хребту, що обмежує бічні рухи, а його анатомія передбачає надзвичайно великі бічні м’язи та добре розвинену горизонтальну перегородку, сумісну з плаванням у тунцеподібних риб. Висота тіла позитивно алометрична у D. terrelli і подібна до такої в інших артродірів. Еубрахіторацидні артродіри, ймовірно, мали неповну бічну лінію. Основа грудного плавця Dunkleosteus розташована в крайньому передньому положенні на тілі, а тазовий пояс надзвичайно малий. Форми тіла артродір виглядає більш різноманітною, ніж вважалося раніше, і багато з цих риб були добре пристосовані до активного нектонного життя, хоча їхній жорсткий панцир і кремезне тіло вказують на кінематику плавання на відміну від більшості рецентних риб. Багато питань щодо біології і біомеханіки артродір, які наразі залишаються без відповіді, можуть стати гарною основою для майбутніх досліджень.

Ключові слова: палеоарт; реконструкція; риба; Arthrodira; Placodermi; тунцеподібний.

Translator: Oleksandr Kovalchuk