Geographic, taxonomic and temporal interrogation of bradoriid diversity and carapace disparity
Plain Language Abstract
Bradoriids are an abundant group of arthropods – relatives of modern millipedes, horseshoe crabs and insects – that were an important member of early animal communities. Distinctive by their small size (generally less than a few centimetres) and folded carapace, they originated in the Cambrian over 500 million years ago, becoming extinct in the middle Ordovician. Here we analyse the outline shape of the carapaces, to determine if relatedness, geography, mode of life, or time, played a role in shaping the carapace of these animals. We find that there is broad overlap in carapace shape across these metrics, with some notable outliers. Bradoriid carapace shape did change through time, and extinctions did not select for a particular shape of bradoriids carapace, instead impacting all shapes evenly. Our study is limited by biases in where bradoriids have currently been collected from and by where they have been studied most intensely.
Arabic
التتبع الجغرافي والتصنيفي والزمني لتنوع البرادوريدا واختلاف اصدافها
المؤلفؤن: أليشيا كوكس وستيفن بيتس
الملخص: البرادوريدا هي رتبة متنوعة من المفصليات البحرية المنقرضة التي سادت عالميا من العصر الكمبري المبكر إلى منتصف العصر الأوردوفيشي. يختلف الصدف ذو المصراعين للبرادوريدا في الحجم والشكل والزخرفة. تقدم هذه الدراسة أول تحليل كمي للاختلاف المورفولوجي للبرادوريدا حيث يتم تحديد الشكل الخارجي للصدف فيما يتعلق بمجموعة من المتغيرات. تم استخدام تحليل فورييه الإهليلجي لتحديد الشكل الخارجي للصدفة لـ 139 عينة تمثل 128 نوعًا منشورا. تداخلت العائلات على نطاق واسع في مورفولوجية الصدفة. وبالمثل تتداخل معظم أنواع البرادورييدات من قارات مختلفة في شكلها الظاهري حيث تحتل أنواع البرادورييدات الأفالونية أكثر المواضع اختلافا. وقد تغير شكل البرادورييدات بمرور الوقت وبلغ ذروته في المرحلة الرابعة. ومع ذلك فإن الانخفاض في شكلها الظاهري بعد أحداث الانقراض يمثل "ترققًا" وليس استبعادًا لأشكال معينة من أشكال البرادورييدات مما يدل على أن الانقراضات لم تكن انتقائية لأشكال معينة من صدفات البرادورييدات. يُظهر موضع مركز الثقل تحولا في شكلها الظاهري بمرور الوقت مما يمثل تغييرا في شكل الصمام المتوسط. ومع ذلك من المحتمل أن يكون هذا بسبب الاحتفاظ بالأشكال المتطرفة وانخفاض التنوع في العينات الأصغر سنا. تُظهر أنواع البرادورييدات السطحية خطوط صدفية مماثلة لتلك الموجودة في القاع. من المرجح أن تتأثر نتائجنا بالإفراط في تمثيل أنواع البرادورييدات من رواسب العصر الكمبري المبكر والعينات الجغرافية غير المتساوية. إن دراسة التباين المورفولوجي لشكل درع البرادوريدات يمكن أن توفر سياقًا لفهم الأنماط وتوزيعها وطول عمرها وزوالها في أواخر العصر الكمبري.
ترجمة: د./ أحمد عوض عبد الهادي (كلية العلوم - جامعة المنيا)
Translator: Ahmed Awad Abdelhady
Chinese
In progress
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Deutsche Zusammenfassung
Geografische, taxonomische und zeitliche Untersuchung der Bradoriiden-Vielfalt und der Panzerunterschiede
Bradoriiden sind eine weit verbreitete Ordnung ausgestorbener mariner Arthropoden, die vom frühen Kambrium bis zum mittleren Ordivizium weltweit verbreitet waren. Der zweischalige Carapax der Bradoriiden variiert in Größe, Form und Ornamentierung. In dieser Studie wird die erste quantitative Analyse der morphologischen Unterschiede bei Bradoriiden vorgestellt, bei der die Umrissform des Panzers in Bezug auf eine Reihe von Variablen quantifiziert wird. Die elliptische Fourier-Analyse (EFA) wurde verwendet, um die Umrissform des Panzers von 139 Exemplaren zu quantifizieren, die 128 Arten repräsentieren und in der Literatur dargestellt sind. Der durchschnittliche Panzer der Bradoriiden war postplete. Die Familien überschnitten sich weitgehend in der Morphologie, wobei die Beyrichonidae am stärksten voneinander abwichen. Ebenso überschneiden sich Bradoriiden aus verschiedenen Kontinenten in der Morphosphäre, wobei die Bradoriiden aus Avalon die extremsten Positionen einnehmen. Die Disparität der Bradoriiden veränderte sich im Laufe der Zeit und erreichte ihren Höhepunkt in Stufe 4. Die Verringerung der Disparität nach Aussterbeereignissen stellt jedoch eher eine „Ausdünnung“ als eine Ausmerzung bestimmter Morphologien dar, was zeigt, dass Aussterbeereignisse nicht selektiv für bestimmte Bradoriiden-Panzerformen waren. Die Lage des Schwerpunkts zeigt eine Verschiebung der Morphologie im Laufe der Zeit, d.h. eine Veränderung der mittleren Klappenform von postplete zu amplete. Dies ist jedoch wahrscheinlich eine Folge der Erhaltung von Extremformen und einer geringeren Vielfalt in jüngeren Proben. Pelagische Bradoriiden weisen ähnliche Panzerumrisse auf wie benthische Arten. Unsere Ergebnisse werden wahrscheinlich durch die Überrepräsentation von Bradoriiden aus frühkambrischen Ablagerungen und uneinheitliche geografische Stichproben beeinflusst. Die Untersuchung der morphologischen Variation der Carapaxform von Bradoriiden kann zum Verständnis der Muster ihrer Verbreitung, der Langlebigkeit der Arten und ihres Aussterbens im späten Kambrium beitragen.
Schlüsselwörter: Bradoriida; Kambrium; Ordovizium; Morphospace; elliptische Fourier-Analyse
Translator: Eva Gebauer
Resumen en Español
Cuestionamiento geográfico, taxonómico y temporal de la diversidad de bradoríidos y la disparidad en su caparazón
Los bradoríidos son un orden abundante de artrópodos marinos extintos que abarcaron desde el Cámbrico temprano hasta el Ordovícico medio, con una distribución global. El caparazón bivalvo de los bradoríidos varía en tamaño, forma y ornamentación. Este estudio presenta el primer análisis cuantitativo de la disparidad morfológica de los bradoríidos, cuantificando la forma del contorno de los caparazones con respecto a una serie de variables. Se utilizó el análisis elíptico de Fourier (EFA) para cuantificar la forma del contorno del caparazón de 139 especímenes, que representan 128 especies, a partir del material figurado en la literatura. El caparazón medio de los bradoríidos era pospleto. Las familias se superpusieron ampliamente en el morfoespacio, siendo Beyrichonidae la más dispar. De manera similar, los bradoríidos de diferentes continentes se superponen principalmente en el morfoespacio, y los bradoríidos avalonianos ocupan las posiciones más extremas. La disparidad de los bradoríidos cambió con el tiempo y alcanzó su punto máximo en el Piso 4. Sin embargo, las reducciones en la disparidad después de los eventos de extinción representan un "adelgazamiento" en lugar de una eliminación de morfologías particulares, lo que demuestra que las extinciones no fueron selectivas para las formas particulares del caparazón de los bradoríidos. La posición del centroide muestra un cambio en el morfoespacio con el tiempo, lo que representa un cambio en la forma media de la valva de pospleta a amplia; sin embargo, esto probablemente se deba a la retención de formas extremas y una menor diversidad en muestras más jóvenes. Los bradoríidos pelágicos muestran contornos de caparazón similares a los bentónicos. Es probable que nuestros resultados se vean afectados por la sobrerrepresentación de bradoríidos de depósitos del Cámbrico temprano y un muestreo geográfico desigual. El estudio de la variación morfológica de la forma del caparazón de los bradoríidos puede proporcionar un contexto para comprender los patrones de distribución, la longevidad de las especies y su desaparición a finales del Cámbrico.
Palabras clave: Bradoriida; Cámbrico; Ordovícico; morfoespacio; Análisis elíptico de Fourier
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
In progress
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université or Vincent Perrier, Université Lyon.
Vincent Perrier, Maître de Conférences Université Lyon 1
Greek
Γεωγραφική, ταξινομική και χρονική εξέταση της ποικιλότητας των βραδοριδών και της ανισότητας του κελύφους τους
Τα βραδοριδή είναι τάξη εξαφανισμένων θαλάσσιων αρθρόποδων που κυμαίνονταν σε αφθονία και σε παγκόσμια κατανομή από το πρώιμο Κάμβριο ως το μέσο του Ορδοβίσιου. Το δίθυρο κέλυφος των βραδοριδών ποικίλλει σε μέγεθος, σχήμα και διακόσμηση. Αυτή η μελέτη παρουσιάζει την πρώτη ποσοτική ανάλυση της μορφολογικής ανισότητας των βραδοριδών, ποσοτικοποιώντας το σχήμα του περιγράμματος των κελύφων σε σχέση με μια σειρά μεταβλητών. Η ελλιπτική ανάλυση Fourier (EFA) χρησιμοποιήθηκε για να ποσοτικοποιηθεί το σχήμα περιγράμματος του κελύφους 139 δειγμάτων, που αντιπροσωπεύουν 128 είδη, από υλικό που εμφανίζεται στη βιβλιογραφία. Το μέσο κέλυφος των βραδοριδών ήταν μεταγενέστερο. Οι οικογένειες αλληλεπικαλύπτονται σε μεγάλο βαθμό στον μορφοχώρο, με την Beyrichonidae να είναι η πιο εκτεταμμένη. Ομοίως, τα βραδοριδή από διαφορετικές ηπείρους αλληλεπικαλύπτονται ως επί το πλείστον στον μορφοχώρο, με τα βραδοριδή του Avalonian να καταλαμβάνουν τις πιο ακραίες θέσεις. Η ανισότητα των βραδοριδών άλλαξε με την πάροδο του χρόνου, με κορύφωση στο Στάδιο 4. Ωστόσο, οι μειώσεις της ανισότητας μετά από γεγονότα εξαφάνισης αντιπροσωπεύουν μια «αραίωση» και όχι εξάλειψη συγκεκριμένων μορφολογιών, δείχνοντας ότι οι εξαφανίσεις δεν ήταν επιλεκτικές για συγκεκριμένα σχήματα κελύφους βραδοριδών. Η κεντροειδής θέση δείχνει μια μετατόπιση στο μορφοχώρο με την πάροδο του χρόνου, αντιπροσωπεύοντας μια αλλαγή στο μέσο σχήμα της βαλβίδας από ακραία σε πλήρη, ωστόσο, αυτό πιθανότατα οφείλεται στη διατήρηση ακραίων μορφών και στη χαμηλότερη ποικιλομορφία σε νεότερα δείγματα. Τα πελαγικά βραδοριδή εμφανίζουν παρόμοια περιγράμματα κελύφους με τα βενθικά. Τα αποτελέσματά μας πιθανότατα επηρεάζονται από την υπερεκπροσώπηση των βραδοριδών από τις πρώιμες αποθέσεις του Κάμβριου και την άνιση γεωγραφική δειγματοληψία. Η μελέτη της μορφολογικής παραλλαγής του σχήματος του κελύφους των βραδοριδών μπορεί να προσφέρει το πλαίσιο για την κατανόηση των προτύπων στην κατανομή τους, τη μακροζωία των ειδών και την εξαφάνιση τους στο ύστερο Κάμβριο.
Λέξεις-κλειδιά: Bradoriida, Κάμβριο, Ορδοβίσιο, μορφοχώρος, Elliptical Fourier Analysis
Translator: Evangelos Vlachos
Polski
Geograficzne, taksonomiczne i czasowe badanie różnorodności bradoriidów i dysproporcji ich pancerza
Bradoriidy to liczny rząd wymarłych stawonogów morskich, który występował od wczesnego kambru do środkowego ordowiku, o globalnym zasięgu. Pancerz skorupek bradoriidów różni się rozmiarem, kształtem i ornamentem. W niniejszym badaniu przedstawiono pierwszą ilościową analizę dysproporcji morfologicznej bradoriidów, kwantyfikując kształt obrysu pancerzy w odniesieniu do szeregu zmiennych. Eliptyczna analiza Fouriera (EFA) została użyta do kwantyfikowania kształtu obrysu pancerza 139 okazów, reprezentujących 128 gatunków, na podstawie materiału podanego w literaturze. Średni pancerz bradoriidów był postpletny. Rodziny w dużym stopniu nakładały się na siebie w morfoprzestrzeni, przy czym Beyrichonidae były najbardziej zróżnicowane. Podobnie, bradoriidy z różnych kontynentów w większości pokrywają się w morfoprzestrzeni, przy czym bradoriidy z Avalonu zajmują najbardziej ekstremalne pozycje. Dysproporcja bradoriidów zmieniała się w czasie, osiągając szczyt w Etapie 4. Jednak redukcje dysproporcji po wydarzeniach wymierania reprezentują raczej „przerzedzenie”, niż selekcję konkretnych morfologii, co pokazuje, że wyginięcia nie były selektywne dla konkretnych kształtów pancerza bradoriidów. Pozycja centroidu rzeczywiście pokazuje przesunięcie w morfoprzestrzeni w czasie, co reprezentuje zmianę średniego kształtu skorupy z postpletnego na ampletny, jednak jest to prawdopodobnie spowodowane zachowaniem ekstremalnych form i mniejszą różnorodnością w młodszych próbkach. Pelagiczne bradoriidy wykazują podobne zarysy pancerza do bentosowych. Na nasze wyniki prawdopodobnie wpływa nadreprezentacja bradoriidów z wczesnych osadów kambryjskich i nierównomierne pobieranie próbek geograficznych. Badanie zmienności morfologicznej kształtu pancerza bradoriida może zapewnić kontekst do zrozumienia wzorców ich rozmieszczenia, długowieczności gatunków i ich wyginięcia w późnym kambrze.
Słowa kluczowe: Bradoriida; kambr; ordowik; morfoprzestrzeń; eliptyczna analiza Fouriera
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Географическое, таксономическое и временное исследование разнообразия брадориид и различий панциря
Брадорииды, это многочисленный отряд вымерших морских членистоногих, существовавший с раннего кембрия до среднего ордовика и имевший глобальное распространение. Двустворчатый панцирь брадориид различался по размеру, форме и орнаментации. В этом исследовании представлен первый количественный анализ морфологического разнообразия брадориид, позволяющий количественно оценить форму контура панциря по отношению к ряду переменных. эллиптический анализ Фурье (EFA) использовался для количественной оценки формы контура панциря 139 образцов, представляющих 128 видов, на основе материала, представленного в литературе. Панцирь брадориид в среднем был постплетным. Семейства широко перекрывались в морфопространстве, причем Beyrichonidae были наиболее разнообразными. Аналогично, брадорииды с разных континентов в основном перекрываются в морфопространстве, причем авалонские брадорииды занимают самые крайние положения. Морфологическое разнообразие брадориид со временем менялось, достигнув пика на стадии 4. Однако сокращение различий после событий вымирания представляет собой «истончение», а не выбраковку определенных морфологий, показывая, что вымирания не были избирательными для определенных форм панциря брадориид. Положение центроида действительно показывает сдвиг в морфопространстве с течением времени, представляя изменение средней формы створки от постплетной до амплетной, однако это, вероятно, связано с сохранением экстремальных форм и меньшим разнообразием у более молодых образцов. Пелагические брадорииды демонстрируют схожие очертания панциря с бентосными. На наши результаты, вероятно, повлияло чрезмерное представительство брадориид из раннекембрийских отложений и неравномерная географическая выборка. Изучение морфологических изменений формы панциря брадориид может предоставить контекст для понимания закономерностей их распространения, продолжительности жизни видов и их исчезновения в позднем кембрии.
Ключевые слова: Bradoriida; кембрий; ордовик; морфопространство; эллиптический анализ Фурье
Translator: Leonid Voyta
Ukrainian
Географічне, таксономічне та часове дослідження різноманіття брадоріїд і невідповідності панциру
Брадоріїди – це численний ряд вимерлих морських членистоногих, який був поширений у всьому світі від раннього кембрію до середини ордовику. Двостулковий панцир брадоріїд різниться за розміром, формою та орнаментом. Це дослідження представляє перший кількісний аналіз морфологічної невідповідності брадоріїд, кількісне визначення контурної форми панцирів з огляду на ряд змінних. Еліптичний аналіз Фур’є (EFA) був використаний для визначення контуру панцира 139 зразків, що представляють 128 видів, на основі матеріалу, зображеного в літературі. Середній панцир брадоріїд був постплітним. Родини в основному збігалися у морфопросторі, при цьому представники родини Beyrichonidae показали найбільшу розрізненість. Подібним чином, зразки брадоріїд із різних континентів здебільшого перекриваються у морфопросторі, причому авалонські брадоріїди займають крайні позиції. Невідповідність панцира брадоріїд змінювалася з часом, досягаючи піку на стадії 4. Однак зменшення невідповідності після вимирання представляє «розрідження», а не вибракування певних морфологій, показуючи, що це вимирання не було вибірковим для брадоріїд із певною формою панцира. Положення центроїда справді показує зміщення у морфопросторі з часом, що представляє зміну середньої форми стулки від постплітної до амплітної, однак, це, ймовірно, пов’язано зі збереженням екстремальних форм і меншою різноманітністю в молодших зразках. Пелагічні брадоріїди мають схожі контури панцира подібні до таких у бентосних форм. На наші результати, імовірно, вплинула надмірна представленість зразків брадоріїд із відкладів нижнього кембрію і їхній нерівномірний географічний розподіл. Вивчення морфологічної мінливості форми панцира брадоріїд може надати контекст для розуміння закономірностей їх розповсюдження, тривалості існування видів і їх вимирання у пізньому кембрії.
Ключові слова: Bradoriida; кембрій; ордовик; морфопростір; еліптичний аналіз Фур’є.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
