A taxonomic revision of the Cenomanian bothremydid turtle Algorachelus parva from Israel and morphological variation within its genus
Plain Language Abstract
The oldest group of side-necked turtles (i.e., the pleurodires) that dispersed from the continents in the southern hemisphere to the northern ones (i.e., from the Gondwanan regions to Laurasia) is that of the extinct clade Bothremydidae and, more specifically, that of the genus Algorachelus. Algorachelus is recognized in the oldest geological stage of the unterste Oberkreide (i.e., Cenomanian) of three geographical areas widely separated from each other: the Middle East (Israel), Europe (Iberian Peninsula), and North America (Utah). The species of Algorachelus that lived in Europe, but also that which was part of the biodiversity of North America, were defined less than 10 years ago. Material currently recognizable as attributable to this genus was identified in Israel in the 1970s. However, these remains were erroneously attributed to another family of side-necked turtles (i.e., Podocnemididae), in the exclusively South American genus Podocnemis, which has extant representatives. Despite their potential systematic and paleobiogeographical interest, these remains had not been reviewed until now. Almost 50 years later, they are reanalyzed here and numerous problems in their anatomical interpretation were detected. In addition, new articulated and well-preserved specimens are referred. This study provides a detailed examination of Algorachelus parva, the only representative of the diverse and abundant Bothremydidae known from Israel.
Arabic
in progress
Translator: Ahmed Awad Abdelhady
Chinese
In progress
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Yanzhe Fu. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Deutsche Zusammenfassung
Eine taxonomische Überarbeitung der bothremydiden Schildkröte Algorachelus parva aus dem Cenomanium von Israel und morphologische Variationen innerhalb ihrer Gattung
Die bothremydide Schildkröte Algorachelus wird als die älteste Linie der pelomedusoiden Schildkröten (Pleurodira) identifiziert, die sich von gondwanischen zu laurasischen Regionen ausbreitete. Sie ist im Cenomanium (frühe Spätkreide) des Nahen Ostens (Israel), Europas (Iberische Halbinsel) und Nordamerikas (Utah) nachgewiesen. Die Identifizierung und Definition der europäischen und nordamerikanischen Arten liegt weniger als 10 Jahre zurück. Im Kalksteinbruch von Ein Yabrud (Region Binyamin, Westjordanland, Israel) wurden in den unteren und mittleren Schichten des Cenomanium zwei vermutlich verschiedene Arten gefunden, die ursprünglich der Gattung Podocnemis zugeordnet wurden (d.h. einem Mitglied der Podocnemidididae, das inzwischen als ausschließlich in Südamerika vorkommend identifiziert wurde). Seit fast 50 Jahren wurden keine neuen Daten über das Taxon oder die Taxa der Bothremydidae aus Israel im Cenomanium veröffentlicht. Hier wird ein detaillierter Überblick über das bisher dokumentierte Material aus erster Hand gegeben. Mehrere Fehler in der anatomischen Interpretation dieser Exemplare werden korrigiert. Unveröffentlichte artikulierte und gut erhaltene Exemplare aus der Typlokalität werden analysiert. Merkmale, die für die Bothremydiden oder Bothremydiden aus Israel noch nicht definiert wurden, die aber für den Vergleich mit denen aus Europa und Nordamerika wichtig sind, werden untersucht. Zusätzlich werden mehrere anatomische Regionen analysiert, die bisher am israelischen Material nicht untersucht wurden, da einige bei Algorachelus wenig bekannt sind (Schädel) oder nie für diese Gattung dokumentiert wurden (Unterkiefer). Das Vorhandensein einer einzigen Art in Israel ist gerechtfertigt und wird als Algorachelus parva erkannt. Eine innerartliche Variabilität wird angenommen. Es wird eine modifizierte Diagnose für diese Art vorgeschlagen, die Teil einer bemerkenswert erfolgreichen Linie von Pleurodiren ist, die sich durch ihre Langlebigkeit und ihre multikontinentale geographische Verbreitung auszeichnet.
Schlüsselwörter Mittlerer Osten; frühe Spätkreide; Pleurodira; Bothremydidae; Bothremydini.
Translator: Eva Gebauer
Resumen en Español
La tortuga cenomaniense Algorachelus parva: Revisión del material tipo y estudio de nuevos ejemplares articulados del único botremídido identificado en Israel
La tortuga botremídida Algorachelus representa el linaje más antiguo de Pelomedusoides (Pleurodira) que se dispersaron desde regiones gondwánicas hasta Laurasia. Esta forma es reconocida en el Cenomaniense (Cretácico Superior basal) de Oriente Próximo (en Israel), Europa (en la Península Ibérica) y América del Norte (en Utah). Las especies europea y americana fueron identificadas y definidas hace menos de diez años. Sin embargo, dos supuestas especies diferentes, originalmente atribuidas a Podocnemis (es decir, a un género de Podocnemididae actualmente identificado como exclusivo de América del Sur), fueron definidas en los niveles del Cenomaniense inferior o medio de la cantera de piedra caliza de ‘Ein Yabrud (Región de Binyamin, Israel). Durante casi cincuenta años no se han publicado nuevos datos sobre el taxón o taxones de Bothremydidae de Israel. La revisión detallada de primera mano del material previamente documentado es aquí presentada. El nuevo análisis de estos especímenes permite corregir varios errores en la interpretación anatómica del caparazón de esta tortuga. Además, ejemplares articulados inéditos y bien preservados, también provenientes de la localidad tipo, son estudiados. Varios caracteres aún no definidos para el botremídido o botremídidos de Israel, pero esenciales para la comparación con los de Europa y Norteamérica, son considerados. Además, se analizan regiones anatómicas hasta ahora no estudiadas para el material israelí, algunas de ellas poco conocidas para Algorachelus (como el cráneo) o nunca documentadas para este género (como la mandíbula inferior). La presencia de una sola especie en Israel, Algorachelus parva, es justificada, para la que se reconocen caracteres sujetos a variabilidad intraespecífica. Se propone una diagnosis enmendada para esta especie, perteneciente a un linaje de gran interés paleobiogeográfico considerando el éxito posterior de los botremídidos, durante muchos millones de años, en la mayoría de los continentes.
Palabras clave: Oriente Próximo; Cretácico Superior basal; Pleurodira; Bothremydidae; Bothremydini.
Traducción: Author
Résumé en Français
In progress
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université or Vincent Perrier, Université Lyon.
Vincent Perrier, Maître de Conférences Université Lyon 1
Greek
Μια ταξινομική αναθεώρηση της bothremydid χελώνας του Κενομανίου Algorachelus parva από το Ισραήλ και η μορφολογική ποικιλότητα στο γένος
Η bothremydid χελώνα Algorachelus αναγνωρίζεται ως η αρχαιότερη γενεαλογία πελομεδουσοειδών χελωνών (Pleurodira) που διασκορπίστηκε από τη Γκοντβάνα στις περιοχές της Λαυρασίας. Αναγνωρίζεται στο Κενομάνιο (κατώτερο Πρώιμο Κρητιδικό) της Μέσης Ανατολής (στο Ισραήλ), της Ευρώπης (στην Ιβηρική Χερσόνησο) και της Βόρειας Αμερικής (στη Γιούτα). Τα είδη της Ευρώπης και της Βόρειας Αμερικής αναγνωρίστηκαν και ορίστηκαν πριν από λιγότερο από 10 χρόνια. Ωστόσο, δύο υποτιθέμενα διαφορετικά είδη, που αρχικά αποδίδονταν στο γένος Podocnemis (δηλαδή, μέλος των Podocnemididae που τώρα αναγνωρίζεται ως αποκλειστικό της Νότιας Αμερικής), ορίστηκαν στα κατώτερα ή μεσαία στρώματα του Κενομάνιου από το λατομείο ασβεστόλιθου Ein Yabrud (Περιοχή Binyamin, Δυτική Τράπεζα, Ισραήλ). Για σχεδόν 50 χρόνια, δεν έχουν δημοσιευθεί νέα δεδομένα σχετικά με το taxon του Κενομανίου ή των Bothremydidae από το Ισραήλ. Μια λεπτομερής ανασκόπηση από πρώτο χέρι του προηγουμένως τεκμηριωμένου υλικού παρουσιάζεται εδώ. Αρκετά λάθη στην ανατομική ερμηνεία αυτών των δειγμάτων διορθώνονται. Αναλύονται αδημοσίευτα αρθρωμένα και καλοδιατηρημένα δείγματα από την τυπική τοποθεσία. Μελετώνται χαρακτήρες που δεν έχουν ακόμη καθοριστεί για το bothremydid ή τα bothremydids από το Ισραήλ, αλλά είναι απαραίτητοι για τη σύγκριση με αυτούς από την Ευρώπη και τη Βόρεια Αμερική. Επιπλέον, αναλύονται αρκετές ανατομικές περιοχές που δεν έχουν αναλυθεί μέχρι τώρα για το ισραηλινό υλικό, μερικές από τις οποίες είναι ελάχιστα γνωστές για το Algorachelus (όπως το κρανίο) ή δεν έχουν τεκμηριωθεί ποτέ για αυτό το γένος (όπως η κάτω γνάθος). Η παρουσία ενός μόνο είδους στο Ισραήλ είναι δικαιολογημένη, καθώς αναγνωρίζεται ως Algorachelus parva. Αναγνωρίζεται η ενδοειδική ποικιλότητα. Προτείνεται μια τροποποιημένη διάγνωση για αυτό το είδος, το οποίο ανήκει σε μια αξιοσημείωτα επιτυχημένη γενεαλογία πλευρόδειρων που χαρακτηρίζεται από τη μακροχρόνια παρουσία και την πολυηπειρωτική γεωγραφική του εμβέλεια.
Λέξεις-Κλειδιά: Μικρά Ασία, κάτω Άνω Κρητιδικό, Πλευρόδειρα, Bothremydidae, Bothremydini.
Translator: Evangelos Vlachos
Polski
In progress
Translator: Krzysztof Stefaniak or Anna Żylińska
Russian
Таксономическая ревизия сеноманской ботремидидной черепахи Algorachelus parva из Израиля и морфологические вариации в пределах рода
Ботремидидная черепаха Algorachelus считается представительницей древнейшей линии пеломедузоидных черепах (Pleurodira), распространенной от Гондваны до регионов Лавразии. Этот таксон был представлен в сеноманских отложениях (нижней части мела) Ближнего Востока (в Израиле), Европы (на Пиренейском полуострове) и Северной Америки (в Юте). Европейские и североамериканские виды были выявлены и определены менее десяти лет назад. Вместе с тем, остатки двух вероятно разных видов, которые первоначально относили к роду Podocnemis (то есть считали представителями семейства Podocnemididae, которое сейчас считается эндемичным для Южной Америки), были найдены в нижне- или среднесеноманских отложениях известнякового карьера Эйн Ябрунь (‘Ein Yabrud; Западный Берег, Израиль). На протяжении почти 50 лет новые данные о сеноманском таксоне или таксонах Bothremydidae из Израиля не публиковались. В статье представлен подробный обзор ранее задокументированных материалов из первых рук. Исправлено несколько ошибок в анатомической интерпретации этих образцов. Проанализированы неопубликованные артикулированные и хорошо сохранившиеся образцы из типового местонахождения. Особое внимание было уделено признакам, ранее неизвестным для ботремидид в целом, и в частности из Израиля, но важным для сравнения с таковыми из Европы и Северной Америки. Кроме того, анализируются несколько анатомических областей, которые до сих пор не анализировались с использованием израильского материала, некоторые из них плохо известны для Algorachelus (например, череп) или никогда не были описаны для этого рода (например, нижняя челюсть). Подтверждено наличие одного вида – Algorachelus parva – в сеномане Израиля и установлен размах его внутривидовой изменчивости. Представлен дополненный и уточненный диагноз этого вида, относящегося к успешной линии бокошейных черепах, характеризующейся устойчивостью и мультиконтинентальным географическим ареалом.
Ключевые слова: Ближний Восток; начало позднего мела; Pleurodira; Bothremydidae; Bothremydini.
Translator: Leonid Voyta
Ukrainian
Таксономічна ревізія сеноманської ботремідідної черепахи Algorachelus parva з Ізраїлю та морфологічні варіації у межах роду
Ботремідідна черепаха Algorachelus вважається представницею найдавнішої лінії пеломедузоїдних черепах (Pleurodira), яка поширилася від Гондвани до регіонів Лавразії. Цей таксон був представлений у сеноманських відкладах (нижній частині верхньої крейди) Близького Сходу (в Ізраїлі), Європи (на Піренейському півострові) та Північної Америки (в Юті). Європейські та північноамериканські види були ідентифіковані та визначені менше 10 років тому. Разом з тим, рештки двох імовірно різних видів, яких спочатку відносили до роду Podocnemis (тобто вважали представниками родини Podocnemididae, яка наразі вважається ендемічною для Південної Америки), були знайдені у відкладах нижньому або середнього сеноману у вапняковому кар’єрі Ейн Ябруд (регіон Біньямін, Західний Берег, Ізраїль). Протягом майже 50 років не було опубліковано нових даних про сеноманський таксон або таксони Bothremydidae з Ізраїлю. У статті представлено детальний огляд раніше задокументованих матеріалів з перших рук. Виправлено кілька помилок в анатомічній інтерпретації цих зразків. Проаналізовано неопубліковані артикульовані та добре збережені зразки з типового місцезнаходження. Особлива увага була приділена ознакам, раніше невідомим для ботремідід загалом і зокрема тим, що походять з Ізраїлю, але важливим для порівняння з такими в Європі та Північній Америці. Крім того, аналізуються кілька анатомічних областей, які досі не аналізувалися з використанням ізраїльського матеріалу, деякі з них погано відомі для Algorachelus (наприклад, череп) або ніколи не були задокументовані для цього роду (наприклад, нижня щелепа). Підтверджено наявність одного виду – Algorachelus parva – у сеномані Ізраїлю і встановлено розмах його внутрішньовидової мінливості. Доповнений і уточнений діагноз пропонується для цього виду, що належить до успішної лінії бокошиїх черепах, яка характеризується стійкістю і мультиконтинентальним географічним ареалом.
Ключові слова: Близький Схід; початок пізньої крейди; Pleurodira; Bothremydidae; Bothremydini.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
