New skeleton and associated skull of Homunculus patagonicus Ameghino, 1891 (Primates, Platyrrhini), from the Miocene of Patagonia (Argentina)
Plain Language Abstract
A new specimen of a fossil monkey from the Miocene epoch of southern Argentina includes several informative parts of the skeleton, some of which were previously unknown for its species. This species, Homunculus patagonicus, has been known since the 1890s, but this is the first instance of recovering an entire skull belonging to a single individual, as well as the first evidence of the shoulder joint and hip joint.
The completeness of the specimen permits a thorough anatomical description of the skull and limbs. It provides the clearest picture yet of diet and locomotion for any early fossil South American monkey. This includes a restoration of the complete skull along with reconstructed chewing muscles. It also includes a new body mass estimate for this animal.
Based on the new evidence, Homunculus was a small-to-medium sized (approximately 2 kg) herbivorous monkey that ate somewhat large (for its size), tough foods that were probably covered with and/or contained a lot of grit. It likely moved around in the forest canopy by climbing up large-diameter tree trunks and running along horizontal branches. The forests inhabited by Homunculus were probably open, with large gaps between the trees. Homunculus likely needed to greatly extend its limbs to bridge these gaps and often needed to leap from one support to the next, sometimes even descending to the ground.
The new specimen, by virtue of its completeness, resolves debates regarding whether the Santa Cruz Formation (Miocene epoch) contains one or two genera of monkey. Previously, another fossil monkey species from the same formation, Killikaike blakei, was described from a face and isolated teeth. However, those specimens fall within the range of variation of Homunculus patagonicus and thus are most likely to represent part of that species.
Homunculus is one of several primitive monkeys whose ranges expanded into the southern extremes of South America in the mid-Miocene between 20 and 16.5 m.y.a. while the climate was relatively warm, wet, and thickly forested. As the Miocene epoch progressed, temperatures dropped and rainfall lessened, leading to more open woodland. Ultimately, these primitive monkeys inhabiting Patagonia were driven to extinction as all living South American monkeys appear to be descended from Miocene ancestors that inhabited the tropics.
Arabic
الجمجمة والهيكل العظمي المرتبط لـ Homunculus patagonicus Ameghino، 1891 (الرئيسيات، Platyrrhini)، من العصر الميوسيني في باتاغونيا (الأرجنتين)
المؤلفون: جوناثان م. ج. بيري، سيرجيو ف. فيزكاينو، م. سوزانا بارغو، نيستور توليدو، كيليان ساندرز، إدوين ديكنسون، بول إ. مورز، وريكاردو ف. كاي.
الملخص: نقدم في هذه الدراسة وصفًا لجماجم وهيكل عظمي جزئي جديد من Homunculus patagonicus Ameghino، 1891 من تكوين سانتا كروز الميوسيني المبكر والمتوسط في باتاغونيا الأرجنتينية (عصر الثدييات الأرضية الأمريكية الجنوبية سانتكرودي، الميوسيني المتأخر). جميع المواد المعروفة من سانتكرودين تتناسب ضمن جنس واحد هو Homunculus، ومعظم المواد تنتمي إلى نوع واحد: H. patagonicus Ameghino، 1891. يوفر فحص كامل للعينات القحفية والأسنان التي تم جمعها على مدار العشرين عامًا الماضية (وتمثل عدة أفراد) إعادة تقييم للبيولوجيا القديمة لأنواع Homunculus. يتم إنتاج تقديرات جديدة لكتلة الجسم بمعدل 2,164 جرام بناءً على مقاطع العظام الطويلة من عظمة العضد والفخذ من العينة الجديدة الواردة هنا. يتم اعتبار التقدير الجديد في سياق التقديرات السابقة لـ Homunculus patagonicus. يؤدي تقييم المواد ما بعد القحف الجديدة والموجودة مسبقًا إلى استنتاج أن Homunculus كان حيوانًا رباعي الأطراف تسلق الأشجار بشكل عام يستخدم الحركة المتوازية مع المفاصل المنحنية في الكوع والركبة، والذراعين المستديرين، وكان يقفز أحيانًا عبر الفراغات في مظلة الأشجار؛ من المحتمل أنه قضى معظم وقته في التسلق والتشبث بالدعامات الكبيرة القائمة. يعزز الجمجمة الاستنتاجات السابقة التي تشير إلى أن Homunculus كان يتغذى على أطعمة مقاومة نسبيًا تحتوي أو كانت مغطاة بالحصى. استنادًا إلى تقديرات كتلة الجسم وحجم الدماغ الداخلي الجديد، نؤكد أن Homunculus كان يمتلك دماغًا صغيرًا نسبيًا مقارنةً بمعظم الرئيسات الحديثة. كما أن الحجم النسبي للكرة الشمية في Homunculus يتداخل على نطاق واسع مع الرئيسات الحديثة.
الكلمات المفتاحية: الرئيسيات، سانتكرودي، تكوين سانتا كروز، تكوين بينتوراس، البيولوجيا القديمة، النظام الغذائي، الحركة، كتلة الجسم.
ترجمة: عمر عبدالفتاح العيسوي (كلية العلوم - جامعة المنصورة)
Translator: Omar Isswai. Mansoura University, Egypt
Chinese
来自阿根廷巴塔哥尼亚中新世地层中Homunculus patagonicus Ameghino, 1891骨骼及相关颅骨新材料（灵长目，阔鼻猴次目）
本文描述了一件来自阿根廷巴塔哥尼亚早-中中新世圣克鲁斯组（南美圣克鲁斯陆生哺乳动物时代，早中新世晚期）的Homunculus patagonicus Ameghino, 1891a新颅骨及部分骨骼化石。所有已知圣克鲁斯期标本均可归入小人猿属（Homunculus），其中绝大多数属于单一种——1891年阿梅吉诺命名的巴塔哥尼亚种。通过对过去二十年采集的多个个体颅骨及牙齿标本进行全面研究，我们重新评估了小人猿的古生物学特征。基于本文报道的新标本肱骨与股骨横截面数据，计算出平均体重为2164克的新估值，该结果与此前对巴塔哥尼亚小人猿的体重估算进行了对比分析。通过对新标本及既往描述的颅后骨骼材料评估，我们推断小人猿是一种泛化型树栖四足动物：采用俯卧式运动方式（肘膝关节弯曲、前臂旋前），偶尔在间隙型树冠层间跳跃；其大部分时间可能用于攀爬并抓握直立粗大支撑物。颅骨特征强化了先前观点——小人猿以含砂砾或表面覆盖砂砾的耐咀嚼食物为食。根据新体重与颅腔容积估算值，我们确认与现存多数阔鼻猴相比，小人猿具有相对较小的脑容量。其嗅球相对大小与现存类人猿存在广泛重叠。
关键词：灵长目，圣克鲁斯期，圣克鲁斯组，平图拉斯组，古生物学，食性，运动方式，体重
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Deutsche Zusammenfassung
In progress
Translator: Eva Gebauer
Resumen en Español
Nuevo esqueleto y cráneo asociado de Homunculus patagonicus Ameghino, 1891 (Primates, Platyrrhini) del Mioceno de Patagonia (Argentina)
Se describe el primer cráneo completo y esqueleto parcial asociado de Homunculus patagonicus Ameghino, 1891a de la Formación Santa Cruz, Mioceno Temprano-Medio (Edad Mamífero Santacrucense) de la Patagonia Argentina. Todo el material Santacrucense hasta ahora conocido corresponde un solo género, Homunculus, y la mayor parte del material a una sola especie: H. patagonicus. El estudio exhaustivo de todos los especímenes craneales y dentales recolectados durante los últimos 20 años (que representan a varios individuos) ha permitido una reevaluación de la paleobiología de las especies de Homunculus. Se realizaron nuevas estimaciones de la masa corporal, con un promedio de 2164 g, basadas en las secciones transversales del húmero y fémur del nuevo espécimen que se presenta aquí. La nueva estimación se considera en el contexto de las ya existentes para Homunculus patagonicus. La evaluación del nuevo material postcraneal y el previamente descrito nos permite inferir que Homunculus era un cuadrúpedo arborícola generalizado que utilizaba una locomoción pronógrada, con las articulaciones del codo y rodilla flexionadas, antebrazos pronados y saltos ocasionales a través de los huecos de las copas de los árboles; probablemente pasaba gran parte de su tiempo trepando y aferrándose a grandes soportes verticales. El análisis del cráneo refuerza las inferencias previas de que Homunculus comía alimentos relativamente resistentes que podían contener o estar cubiertos por arena o polvo. Sobre la base de las nuevas estimaciones de la masa corporal y el volumen endocraneal se confirma que Homunculus tenía un cerebro relativamente pequeño en comparación con la mayoría de los platirrinos vivientes. El bulbo olfatorio de Homunculus se superpone ampliamente con el de los antropoides vivientes en tamaño relativo.
Palabras clave: Primates, Santacrucense, Formación Santa Cruz, Formación Pinturas, paleobiología, dieta, locomoción, masa corporal
Traducción: Authors
Résumé en Français
In progress
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université
Vincent Perrier. Maître de Conférences, Université Lyon
Greek
In progress
Translator: Evangelos Vlachos
Polski
Nowy szkielet i towarzysząca mu czaszka Homunculus patagonicus Ameghino, 1891 (Primates, Platyrrhini), z miocenu Patagonii (Argentyna)
Opisujemy nową czaszkę i częściowy szkielet Homunculus patagonicus Ameghino, 1891a, z wczesno-środkowomioceńskiej formacji Santa Cruz z argentyńskiej Patagonii (Santacrucian South American Land Mammal Age, późny wczesny miocen). Cały znany materiał Santacrucian należy do jednego rodzaju Homunculus, a większość materiału do jednego gatunku: H. patagonicus Ameghino, 1891. Pełne rozważenie okazów czaszkowych i zębowych zebranych w ciągu ostatnich 20 lat (reprezentujących kilka osobników) pozwala na ponowną ocenę paleobiologii gatunków Homunculus. Nowe szacunki masy ciała wynoszące średnio 2164 g są tworzone na podstawie przekrojów poprzecznych kości ramiennych i udowych nowego okazu zgłoszonego tutaj. Nowe szacunki są rozpatrywane w kontekście poprzednich szacunków dla Homunculus patagonicus. Ocena nowego i wcześniej opisanego materiału pozaczaszkowego prowadzi nas do wniosku, że Homunculus był nadrzewnym czworonogiem, który używał lokomocji z tułowiem w pozycjo poziomej ze zgiętymi stawami łokciowymi i kolanowymi, przedramionami w pozycji pronacjo i okazjonalnym przeskakiwaniem przez łukowaty baldachim; prawdopodobnie spędzał większość czasu wspinając się i czepiając się dużych pionowych podpór. Czaszka wzmacnia wcześniejsze wnioski, że Homunculus jadł stosunkowo twarde pokarmy, które zawierały lub były pokryte twardymi ziarnami. Na podstawie nowych szacunków masy ciała i objętości endokranium potwierdzamy, że Homunculus miał stosunkowo mały mózg w porównaniu z większością współczesnych małp szerokonosych. Opuszka węchowa homunkulusa w dużym stopniu pokrywa się z istniejącymi człowiekowatymi pod względem względnych rozmiarów.
Słowa kluczowe: naczelne, santacrucian, formacja Santa Cruz, formacja Pinturas, paleobiologia, dieta, lokomocja, masa ciała
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
In progress
Translator: Leonid Voyta
Ukrainian
Новий скелет та пов’язаний із ним череп Homunculus patagonicus Ameghino, 1891 (Primates, Platyrrhini) з міоцену Патагонії (Аргентина)
Ми описуємо новий череп та неповний скелет Homunculus patagonicus Ameghino, 1891 з ранньо-середньоміоценової формації Санта-Крус в Аргентинській Патагонії (сантакруцій, кінець раннього міоцену). Увесь відомий матеріал із цієї формації належить до одного роду Homunculus, а більшість решток – до одного виду: H. patagonicus Ameghino, 1891. Повний розгляд зразків черепа та зубів (що представляють кількох особин), зібраних протягом останніх 20 років, дозволяє переоцінити палеобіологію Homunculus. Нові оцінки маси тіла в середньому 2164 г отримані на основі поперечних перерізів плечової та стегнової кісток нового зразка. Нова оцінка розглядається в контексті попередніх даних, отриманих для Homunculus patagonicus. Аналіз нового та раніше описаного посткраніального матеріалу дозволяє нам зробити висновок, що Homunculus був генералістом, деревною чотириногою твариною, яка використовувала проноградну локомоцію зі згинаннями ліктьових та колінних суглобів, пронацією передпліч та періодичними стрибками у кронах дерев; він, ймовірно, проводив більшу частину часу, лазячи та чіпляючись за великі вертикальні опори. Череп підтверджує попередні висновки про те, що раціон Homunculus був відносно постійним, а їжа, яку він споживав, була покрита піском. Ґрунтуючись на нових оцінках маси тіла та ендокраніального об’єму, ми підтверджуємо, що Homunculus мав відносно невеликий мозок порівняно з більшістю сучасних широконосих мавп. Нюхова цибулина Homunculus значною мірою нагадує за відносним розміром такі у сучасних антропоїдів.
Ключові слова: Primates, сантакруцій, формація Санта-Крус, формація Пінтурас, палеобіологія, раціон, локомоція, маса тіла.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
