Lopingian (Late Permian) trilobites from the North Caucasus, Russia, with an overview of their distribution worldwide

Eduard V. Mychko

Plain Language Abstract

Trilobites were an extinct group of marine arthropods that lived during the Palaeozoic era. They were very diverse and widespread during the Early Palaeozoic, but lost their role in ecosystems after strong extinctions at the end of the Devonian period. They remained represented by a single order during the Carboniferous and Permian periods, and disappeared from the planet at the end of the Permian.

However, specialists and scientific popularizers often underestimate the diversity of trilobites during the very end of the Permian period. This article discusses the most recent trilobites that existed on Earth during this time. During the Lopingian, there were 7-10 known genera and about 36 known species of trilobites.

Apparently, trilobites lived not only on the edges of warm oceans like Tethys and Palaeo-Tethys, but also in boreal basins during the Lopingian.The Lopingian deposits in the North Caucasus (Russia) represent a relatively rich area for trilobite fossils from this geological period. Six species have been identified in this area, one of which has been newly described in this research. In line with modern taxonomic practices, a review of these species has been conducted and a summary of all known Lopingian trilobite localities and genera around the world has been provided.

Arabic

in progress

Translator: Ahmed Awad Abdelhady. Geology Department, Minia University, Egypt

Chinese

In progress

Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences

Deutsche Zusammenfassung

Trilobiten (Lopingium, spätes Perm) aus dem Nordkaukasus, Russland, mit einem Überblick über ihre weltweite Verbreitung

Eine Revision von Trilobiten aus dem Oberperm (Changhsing) des Nordkaukasus, die zuvor von Weber (1944) beschrieben wurden, wird überarbeitet. Brachymetopus (?) caucasicus Licharew in Weber, 1944, von dem nur das Pygidium bekannt ist, gehört zu Brachymetopus (Acutimetopus) und nicht zu Cheiropyge, wie einige Forscher glaubten, da ihm der für Cheiropyge charakteristische Endlappen fehlt. Es wurde eine neue Art Paraphillipsia urushtensis sp. nov. beschrieben. Zum ersten Mal werden Fotos aller Exemplare der Typusserie der neuen Art präsentiert. Kathwaia capitorosa Grant, 1966, beschrieben aus dem Wuchiapingium von Pakistan, weist keine signifikanten morphologischen Unterschiede zu der nordkaukasischen K. caucasica (Weber, 1944) auf und wird hier als subjektives Junior-Synonym der letzteren betrachtet. Andere Trilobiten-Assemblagen des Nordkaukasus sind durch Pseudophillipsia solida Weber, 1944, Ps. (?) caucasica Weber, 1944 und Ps. (?) cf. mustafensis Tumanskaya, 1935 vertreten. Es wird vorgeschlagen, die Untergattung Pseudophillipsia (Nodiphillipsia) nicht auf der Grundlage von zu verwenden. Das „Problem der ähnlichen Pygidien“ von Pseudophillipsia und Ditomopyge (Carniphillipsia) wird diskutiert. Es wird vorgeschlagen, alle Arten, die ausschließlich von stark segmentierten Pygidien bekannt sind, bedingt als Pseudophillipsia einzustufen. Alle derzeit bekannten Fundorte von Trilobiten aus dem Lopingium weltweit werden berücksichtigt, und ihr stratigraphisches Vorkommen wird geklärt. Diese Liste wird durch Taxa von der Krim, dem Fernen Osten, Ungarn, Neuseeland und Spitzbergen ergänzt. Die letztgenannten Fundorte deuten darauf hin, dass Trilobiten aus dem Lopingium nicht auf die Paläo-Tethys beschränkt waren, sondern auch in den mittleren Breiten vorkamen. Die Trilobiten des Lopingiums waren nicht so vielfältig wie im Guadalupium und wurden durch nur neun (wahrscheinlich 10) Gattungen und 36 Arten (und Arten, die in offener Nomenklatur bestimmt wurden) vertreten. Dieses Zeitintervall ist durch eine extrem niedrige Entstehungsrate neuer Gattungen und eine hohe Aussterberate gekennzeichnet.

Schlüsselwörter: Trilobita; Proetida; Brachymetopidae; Phillipsiidae; Lopingium; Changhsingium; Russland; Nordkaukasus

Translator: Eva Gebauer

Resumen en Español

Trilobites del Lopingiense (Pérmico Superior) del Cáucaso Norte, Rusia, con una visión general de su distribución mundial

Se ha realizado una revisión de los trilobites del Pérmico Superior (Changhsingiense) del Cáucaso Norte, previamente descritos por Weber (1944). Brachymetopus (?) caucasicus Licharew en Weber, 1944, conocido solo por su pigidio, pertenece a Brachymetopus (Acutimetopus), y no a Cheiropyge, como creían algunos investigadores, ya que carece de un lóbulo terminal, característico de Cheiropyge. Se ha descrito una nueva especie: Paraphillipsia urushtensis sp. nov. Por primera vez, se presentan fotografías de todos los ejemplares de la serie tipo de esta nueva especie. Kathwaia capitorosa Grant, 1966, descrita en el Wuchiapingiense de Pakistán, no presenta diferencias morfológicas significativas con la especie del Cáucaso Norte K. caucasica (Weber, 1944), por lo que aquí se considera un sinónimo subjetivo más moderno de esta última. Otros conjuntos de trilobites del Cáucaso Norte están representados por Pseudophillipsia solida Weber, 1944, Ps. (?) caucasica Weber, 1944 y Ps. (?) cf. mustafensis Tumanskaya, 1935. Se propone no utilizar el subgénero Pseudophillipsia (Nodiphillipsia). Se discute el “problema de los pigidios similares” entre Pseudophillipsia y Ditomopyge (Carniphillipsia). Se propone clasificar condicionalmente todas las especies conocidas exclusivamente por pigidios muy segmentados dentro de Pseudophillipsia. Se consideran todas las localidades actualmente conocidas de trilobites del Lopingiense en el mundo, y se aclaran sus ocurrencias estratigráficas. Esta lista se amplía con taxones de Crimea, Lejano Oriente, Hungría, Nueva Zelanda y Spitsbergen. Estas últimas localidades indican que los trilobites del Lopingiense no estaban limitados a la Paleotetis, sino que también estaban presentes en latitudes medias. Los trilobites del Lopingiense no fueron tan diversos como los del Guadalupiense y estaban representados solo por nueve (probablemente diez) géneros y 36 especies (y especies determinadas en nomenclatura abierta). Este intervalo temporal se caracteriza por una tasa extremadamente baja de aparición de nuevos géneros y una alta tasa de extinción.

Palabras clave: Trilobita; Proetida; Brachymetopidae; Phillipsiidae; Lopingiense; Changhsingiense; Rusia; Cáucaso Norte.

Traducción: Francisco Gascó Lluna. Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología, Madrid, Spain

Résumé en Français

In progress

Translator: Vincent Perrier. Maître de Conférences, Université Lyon

Greek

Τριλοβίτες του Λοπιγγίου (Ύστερο Πέρμιο) από τον Βόρειο Καύκασο, Ρωσία, με επισκόπηση της παγκόσμιας κατανομής τους

Στην παρούσα εργασία αναθεωρείται το υλικό τριλοβιτών από το Ανώτερο Πέρμιο (στάδιο Changhsingian) του Βόρειου Καυκάσου, το οποίο είχε αρχικά περιγραφεί από τον Weber (1944). Το Brachymetopus (?) caucasicus Licharew in Weber, 1944, γνωστό μόνο από το πυγίδιό του, ανήκει στο Brachymetopus (Acutimetopus) και όχι στο Cheiropyge, όπως είχαν υποθέσει ορισμένοι ερευνητές, καθώς απουσιάζει ο τελικός λοβός, χαρακτηριστικό του Cheiropyge. Περιγράφεται ένα νέο είδος: Paraphillipsia urushtensis sp. nov. Για πρώτη φορά παρουσιάζονται φωτογραφίες όλων των δειγμάτων της τυπικής σειράς του νέου είδους. Το Kathwaia capitorosa Grant, 1966, που είχε περιγραφεί από το στάδιο Wuchiapingian του Πακιστάν, δεν παρουσιάζει σημαντικές μορφολογικές διαφορές από το K. caucasica (Weber, 1944) του Βόρειου Καυκάσου και θεωρείται εδώ υποκειμενικό νεώτερο συνώνυμο του τελευταίου. Άλλα σύνολα τριλοβιτών του Βόρειου Καυκάσου αντιπροσωπεύονται από τα είδη Pseudophillipsia solida Weber, 1944, Ps. (?) caucasica Weber, 1944 και Ps. (?) cf. mustafensis Tumanskaya, 1935. Προτείνεται να μη χρησιμοποιείται το υπογένος Pseudophillipsia (Nodiphillipsia). Συζητείται το «πρόβλημα των παρόμοιων πυγιδίων» ανάμεσα σε Pseudophillipsia και Ditomopyge (Carniphillipsia). Προτείνεται όπως όλα τα είδη που είναι γνωστά αποκλειστικά από έντονα τμηματοποιημένα πυγίδια να κατατάσσονται προσωρινά στο γένος Pseudophillipsia. Καταγράφονται όλες οι επί του παρόντος γνωστές τοποθεσίες με τριλοβίτες του Λοπιγγίου παγκοσμίως και διευκρινίζονται οι στρωματογραφικές τους θέσεις. Η λίστα αυτή εμπλουτίζεται με ταξινομικές μονάδες από την Κριμαία, την Άπω Ανατολή, την Ουγγαρία, τη Νέα Ζηλανδία και το Σβάλμπαρντ (Spitsbergen). Οι τελευταίες αυτές τοποθεσίες δείχνουν ότι οι τριλοβίτες του Λοπιγγίου δεν περιορίζονταν στην Παλαιο-Τηθύ, αλλά υπήρχαν και σε εύκρατα γεωγραφικά πλάτη. Οι τριλοβίτες της περιόδου Λοπιγγίου δεν παρουσίαζαν την ποικιλομορφία που χαρακτήριζε το Γουαδαλουπιανό (Guadalupian) και αντιπροσωπεύονταν μόνο από εννέα (πιθανώς δέκα) γένη και 34 είδη (καθώς και είδη που περιγράφονται με ανοιχτή ονοματολογία). Η χρονική αυτή περίοδος χαρακτηρίζεται από εξαιρετικά χαμηλό ρυθμό εμφάνισης νέων γενών και υψηλό ρυθμό εξαφανίσεων.

Λέξεις-κλειδιά: Trilobita, Proetida, Brachymetopidae, Phillipsiidae, Lopingian, Changhsingian, Ρωσία, Βόρειος Καύκασος.

Translator: Evangelos Vlachos

Polski

Trylobity z Lopingian (późny perm) z Północnego Kaukazu, Rosja, z przeglądem ich rozmieszczenia na całym świecie

Zrewidowano trylobity z górnego permu (Changhsing) z Północnego Kaukazu, opisanych wcześniej przez Webera (1944). Brachymetopus (?) caucasicus Licharew w Weber, 1944, znany tylko z pygidium, należy do Brachymetopus (Acutimetopus), a nie do Cheiropyge, jak sądzili niektórzy badacze, ponieważ brakuje mu płata terminalnego, charakterystycznego dla Cheiropyge. Opisano nowy gatunek Paraphillipsia urushtensis sp. nov. Po raz pierwszy przedstawiono fotografie wszystkich okazów serii typowej nowego gatunku. Kathwaia capitorosa Grant, 1966, opisana z Wuchiapingian z Pakistanu, nie wykazuje znaczących różnic morfologicznych od północnokaukaskiej K. caucasica (Weber, 1944) i jest tutaj uważana za młodszy subiektywny synonim tej ostatniej. Inne zespoły trylobitów z Północnego Kaukazu są reprezentowane przez Pseudophillipsia solida Weber, 1944, Ps. (?) caucasica Weber, 1944 i Ps. (?) cf. mustafensis Tumanskaya, 1935. Proponuje się nie używać podrodzaju Pseudophillipsia (Nodiphillipsia) na podstawie. Omówiono „problem podobnych pygidiów” Pseudophillipsia i Ditomopyge (Carniphillipsia). Proponuje się warunkowe sklasyfikowanie wszystkich gatunków znanych wyłącznie z silnie segmentowanych pygidiów jako Pseudophillipsia. Rozważono wszystkie obecnie znane lokalizacje trylobitów z Lopingianu na świecie, a także wyjaśniono ich stratygraficzne występowanie. Listę tę uzupełniają taksony z Krymu, Dalekiego Wschodu, Węgier, Nowej Zelandii i Spitsbergenu. Te ostatnie lokalizacje wskazują, że trylobity z Lopingianu nie były ograniczone do Paleotetydy, ale występowały na średnich szerokościach geograficznych. Trylobity z Lopingianu nie były tak zróżnicowane jak z Guadalupianu i były reprezentowane tylko przez dziewięć (prawdopodobnie 10) rodzajów i 36 gatunki (oraz gatunki określone w otwartej nomenklaturze). Ten przedział czasowy charakteryzuje się niezwykle niskim tempem powstawania nowych rodzajów i wysokim tempem wymierania.

Słowa kluczowe: Trilobita; Proetida; Brachymetopidae; Phillipsiidae; Lopingian; Changhsingian; Rosja; Północny Kaukaz.

Translator:  Krzysztof Stefaniak

Russian

Верхнепермские трилобиты Северного Кавказа (Россия) с обзором их распространения по всему Миру

Проведена ревизия трилобитов из верхней перми (чансинский ярус) Северного Кавказа ранее описанных В.Н. Вебером (1944). Вид Brachymetopus (?) caucasicus Licharew in Weber, 1944, известный по пигидию, относится к Brachymetopus (Acutimetopus), а не к Cheiropyge, как ранее считали некоторые исследователи, так как у него отсутствует терминальная лопасть, характерная для Cheiropyge. Описан новый вид Paraphillipsia urushtensis sp. nov. Впервые представлены фотографии всех экземпляров типовой серии нового вида. Вид Kathwaia capitorosa Grant, 1966, описанный из учапинского яруса Пакистана, не имеет существенных морфологических видовых отличий от северокавказского K. caucasica (Weber, 1944) и здесь рассматривается как младший субъективный синоним последнего. Другие трилобиты верхней перми Северного Кавказа представлены видами Pseudophillipsia solida Weber, 1944, Ps. (?) caucasica Weber, 1944 и Ps. (?) cf. mustafensis Tumanskaya, 1935. Предлагается не использовать подрод Pseudophillipsia (Nodiphillipsia) исходя из его избыточности. Обсуждается «проблема похожих пигидиев» у представителей Pseudophillipsia и Ditomopyge (Carniphillipsia). Предлагается условно относить все виды, известные исключительно по сильно расчлененным пигидиям к роду Pseudophillipsia. Рассмотрены все известные на сегодняшний день местонахождения верхнепермских трилобитов в Мире и уточнены их стратиграфические привязки. Этот список дополнен местонахождениями Крыма, Дальнего Востока, Венгрии, Новой Зеландии и Шпицбергена. Последние местонахождения указывают на то, что позднепермские трилобиты не ограничивались Палеотетисом, а присутствовали в средних широтах. Трилобиты поздней перми не были столь разнообразны, как среднепермские, и были представлены всего девятью (вероятно, 10) родами и 36 видами (и формами в открытой номенклатуре). Поздняя пермь характеризуется крайне низкой скоростью возникновения новых родов и высокой скоростью вымирания трилобитов.

Ключевые слова: трилобиты; Proetida; Brachymetopidae; Phillipsiidae; лопинский отдел; чансинский ярус; Россия; Северный Кавказ.

Translator: Author

Ukrainian

Лопінгійські (пізньопермські) трилобіти з Північного Кавказу, Росія, з оглядом їхнього поширення по всьому світу

Проведено систематичну ревізію трилобітів із верхньої пермі (чангсінгій) Північного Кавказу, раніше описаних Вебером (1944). Brachymetopus (?) caucasicus Licharew in Weber, 1944, відомий лише за пігідієм, належить до Brachymetopus (Acutimetopus), а не Cheiropyge, як вважали деякі дослідники, оскільки у нього відсутня кінцева лопать, характерна для Cheiropyge. Описано новий вид Paraphillipsia urushtensis sp. nov. Вперше представлені фотографії усіх екземплярів типової серії нового виду. Kathwaia capitorosa Grant, 1966, описана з вучіапіну Пакистану, не має суттєвих морфологічних відмінностей від північнокавказького K. caucasica (Weber, 1944) і розглядається тут як молодший суб'єктивний синонім останнього. Інші угруповання трилобітів Північного Кавказу представлені Pseudophillipsia solida Weber, 1944, Ps. (?) caucasica Weber, 1944 та Ps. (?) cf. mustafensis Tumanskaya, 1935. Пропонується не використовувати підрід Pseudophillipsia (Nodiphillipsia) через його надмірність. Обговорюється «проблема подібних пігідій» Pseudophillipsia та Ditomopyge (Carniphillipsia). Пропонується умовно класифікувати всі види, відомі виключно за високо сегментованими пігідіями, як Pseudophillipsia. Розглянуто усі відомі на сьогодні місцезнаходження лопінгійських трилобітів у світі та уточнено їхнє стратиграфічне поширення. Цей список доповнено таксонами з Криму, Далекого Сходу, Угорщини, Нової Зеландії та Шпіцбергена. Останні місцезнаходження вказують на те, що лопінгійські трилобіти не обмежувалися Палео-Тетісом, а були також присутні в середніх широтах. Лопінгійські трилобіти були не такими різноманітними, як гваделупські, і були представлені лише дев'ятьма (ймовірно, 10) родами та 36 видами (і видами, визначеними у відкритій номенклатурі). Цей часовий інтервал характеризується надзвичайно низьким темпом виникнення нових родів та високим темпом вимирання.

Ключові слова: Trilobita; Proetida; Brachymetopidae; Phillipsiidae; лопінгій; чангсінгій; Росія; Північний Кавказ.

Translator: Oleksandr Kovalchuk