Moderate extinctions and slow recovery of non-marine teleost fishes across the Cretaceous–Paleogene boundary, with a systematic appraisal of early Paleocene teleost fishes from Saskatchewan, Canada and Montana, USA
Plain Language Abstract
The Cretaceous–Paleogene (K–Pg) mass extinction has been thought to have had little impact on freshwater aquatic paleocommunities. However, the impact of the Cretaceous–Paleogene mass extinction on freshwater aquatic vertebrates differed in different taxonomic groups, with elasmobranchs being highly impacted while basal neopterygians were little affected. Here, we document the impact of the mass extinction event on teleost fishes. This study is based on isolated elements from vertebrate microfossil localities from the Tullock Member of the Fort Union Formation of Garfield County, Montana, USA, and the Ravenscrag Formation of southern Saskatchewan, Canada. A minimum of 18 teleost operational taxonomic units (OTUs) are recognized based on >3,400 specimens, with 10 of these being present in the earliest Paleocene (Pu 1) localities that were sampled and eight being range-through taxa that are inferred to be present based on their presence in earlier and later horizons. Twenty-seven percent of the taxa present in the end of the Cretaceous did not extend into the Paleocene. Most of the taxa that went extinct at the K–Pg boundary were rare. Further extinctions occurred in successive subintervals of the early Paleocene, resulting in a total loss of 59% of late Maastrichtian taxa prior to the Pu 3 interval. Two taxa appear at the base of the Paleocene in the Pu 1 interval, so taxonomic richness of the earliest Paleocene is only 19% lower than that of the latest Paleocene. However, rather than a recovery to the pre-existing levels of diversity seen during the Late Cretaceous, a further decrease in taxonomic richness occurred throughout the epoch. The declines in teleost taxonomic diversity across the K–Pg boundary were associated with significant changes in the relative abundances of the major teleost groups. These include a higher relative abundance of acanthomorphs in and a significantly higher relative abundances of the Otophysi during the Pu 3 interval at the top of the section whereas esocids are of lower abundance in the Paleocene than they are in the latest Cretaceous. Comparison of the early Paleocene assemblages with those of the late Paleocene (Tiffanian) assemblages from Alberta and Saskatchewan, Canada, indicates that, rather than a recovery to levels of diversity seen during the Late Cretaceous, taxonomic richness remained low through the Paleocene, implying a slow recovery for the teleosts. This pattern differs from the one seen in mammals, for which taxonomic richness exceeded late Maastrichtian levels by the Pu3.
Arabic
انقراضات معتدلة وتعافٍ بطيء لأسماك العظمية غير البحرية عبر حد الطباشيري–الباليوجيني، مع تقييم منهجي لأسماك العظمية من أوائل الباليوسين في ساسكاتشوان ومونتانا
المؤلفون: دونالد ب. برينكمان، جوليان د. ديفاي، ديفيد ج. ديمار الابن، وغريغوري ب. ويلسون مانتيلا
الملخص: توصَف أسماك العظمية (Teleostei) المستخرجة من العضو تولوك السفلي للباليوسين ضمن تكوين فورت يونيون بمقاطعة غارفيلد، مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية، ومن تكوين رافينزكراغ في جنوب ساسكاتشوان، كندا، وتُقارَن مع تجمعات الأسماك من أحدث الطباشيري ضمن تكوين هيل كريك بمقاطعة غارفيلد، مونتانا، بهدف تحليل ديناميكيات الحيوانات لأسماك العظمية في المياه العذبة خلال حدث الانقراض الجماعي في نهاية الطباشيري–الباليوجيني. تم التعرف على ما لا يقل عن 18 وحدة تصنيف تشغيلية (OTUs) تعود إلى أوائل الباليوسين، منها 10 وحدات موثقة في مواقع أقدم الباليوسين (مرحلة بويركان 1 لعصر الثدييات البرية في أمريكا الشمالية)، وثماني وحدات مستمرة المدى، يُفترَض وجودها استنادًا إلى حضورها في المستويات الرسوبية الأدنى والأعلى. تشير التقديرات إلى أن 27٪ تقريبًا من الوحدات التصنيفية التي كانت موجودة خلال نهاية الطباشيري في المنطقة الداخلية الغربية الشمالية لأمريكا الشمالية لم تستمر إلى أوائل الباليوسين. وقد حدثت انقراضات إضافية عبر الفترات الفرعية المتعاقبة من أوائل الباليوسين، مما أدى إلى فقدان إجمالي يقدَّر بـ 56٪ من أصناف أواخر الطباشيري بحلول آخر فترة فرعية من أوائل الباليوسين (بويركان، Pu 3)). وبدلًا من تعافٍ يؤدي إلى مستويات الغنى التصنيفي المشاهدة في أواخر الطباشيري، شهد أوائل الباليوسين نمطًا تدريجيًا من التراجع في الغنى التصنيفي. كما تشير المقارنة بين تجمعات أوائل الباليوسين وتجمعات أواخر الباليوسين من ألبرتا وساسكاتشوان، كندا، إلى أن الغنى التصنيفي ظل منخفضًا طيلة فترة الباليوسين. يختلف هذا النمط عن نمط الثدييات، التي تجاوز غناها التصنيفي مستويات أواخر الطباشيري بحلول مرحلة .Pu3
الكلمات المفتاحية: تولوك؛ رافينزكراغ؛ الباليوسين؛ الانقراض الجماعي الطباشيري–الباليوجيني؛ إيزوكس (Esox)؛ بيركومورفا (Percomorpha)
ترجمة: عمر عبدالفتاح العيسوي (كلية العلوم - جامعة المنصورة)
Translator: Omar Isswai. Mansoura University, Egypt
Chinese
In progress
Translator: Yanzhe Fu. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Deutsche Zusammenfassung
Moderates Aussterben und langsame Erholung nichtmariner Teleostier an der Kreide-Paläogen-Grenze, mit einer systematischen Bewertung frühpaläozäner Teleostier aus Saskatchewan und Montana
Teleostier aus dem untersten paläozänen Tullock Member der Fort Union Formation von Garfield County, Montana, USA, und der Ravenscrag Formation von Süd-Saskatchewan, Kanada, werden beschrieben und mit Assemblagen aus der jüngsten kreidezeitlichen Hell Creek Formation von Garfield County, Montana, verglichen, um die Faunendynamik von Süßwasser-Teleostiern während des Kreide-Paläogen Massenaussterbens zu analysieren. Es wurden mindestens 18 frühpaläozäne operationale taxonomische Einheiten (OTUs) erkannt, von denen 10 aus Fundstellen des frühesten Paläozäns (Puercan 1 North American Land Mammal “age”) stammen und acht durchlaufende Taxa, deren Vorkommen angenommen wird, weil sie sowohl in tieferen als auch höheren Schichten nachgewiesen wurden. Schätzungsweise 27 % der OTUs, die am Ende der Kreide im nördlichen Westlichen Interieur Nordamerikas vorkamen, reichten nicht bis in das früheste Paläozän hinein. Weitere Aussterbeereignisse traten in aufeinanderfolgenden Subintervallen des frühen Paläozäns auf, so dass bis zum letzten Subintervall des frühen Paläozäns insgesamt 56 % der Taxa der jüngsten Kreide verloren gingen (Puercan, Pu 3). Statt einer Erholung auf das Niveau in der späten Kreide kam es während des gesamten frühen Paläozäns zu einem schrittweisen Rückgang des taxonomischen Reichtums. Ein Vergleich der frühpaläozänen Assemblagen mit denen der spätpaläozänen Assemblagen aus Alberta und Saskatchewan, Kanada, zeigt, dass der taxonomische Reichtum während des gesamten Paläozäns gering blieb. Dieses Muster unterscheidet sich von dem der Säugetiere, bei denen der taxonomische Reichtum bis zum Pu3 das Niveau der spätesten Kreide überstieg.
Schlüsselwörter: Tullock; Ravenscrag; Paläozän; Kreide–Paläogen Massenaussterben; Esox; Percomorpha
Translator: Eva Gebauer
Resumen en Español
Extinciones moderadas y recuperación lenta de peces teleósteos no marinos a través del límite Cretácico–Paleógeno, con una evaluación sistemática de los peces teleósteos del Paleoceno temprano en Saskatchewan y Montana
Se describen los peces teleósteos del miembro Tullock más basal del Paleoceno de la Formación Fort Union en el condado de Garfield, Montana (EE. UU.), y de la Formación Ravenscrag en el sur de Saskatchewan (Canadá), y se comparan con los conjuntos faunísticos de la Formación Hell Creek del Cretácico terminal en el mismo condado de Montana, con el fin de analizar la dinámica faunística de los peces teleósteos de agua dulce durante el evento de extinción masiva del límite Cretácico–Paleógeno. Se reconocen al menos 18 unidades taxonómicas operativas (OTUs, por sus siglas en inglés) en el Paleoceno temprano, de las cuales 10 están presentes en las localidades más antiguas del Paleoceno (Puercano 1, “edad” de los mamíferos terrestres norteamericanos), y ocho corresponden a taxones que atraviesan rangos, inferidos por su presencia en niveles inferiores y superiores. Se estima que el 27 % de las OTUs presentes al final del Cretácico en el norte del Interior Occidental de América del Norte no sobrevivieron al Paleoceno más temprano. Se produjeron extinciones adicionales en subintervalos sucesivos del Paleoceno temprano, lo que resultó en una pérdida total del 56 % de los taxones del Cretácico terminal hacia el último subintervalo del Paleoceno temprano (Puercano, Pu 3). En lugar de una recuperación de los niveles de riqueza observados durante el Cretácico terminal, se produjo un patrón escalonado de disminución en la riqueza taxonómica a lo largo del Paleoceno temprano. La comparación de los conjuntos faunísticos del Paleoceno temprano con los del Paleoceno tardío de Alberta y Saskatchewan (Canadá) indica que la riqueza taxonómica permaneció baja durante todo el Paleoceno. Este patrón difiere del observado en los mamíferos, cuya riqueza taxonómica superó los niveles del Cretácico terminal hacia el Pu 3.
Palabras clave: Tullock; Ravenscrag; Paleoceno; extinción masiva Cretácico–Paleógeno; Esox; Percomorpha
Traducción: Francisco Gascó Lluna. Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología, Madrid, Spain
Résumé en Français
In progress
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université
Greek
Μέτριου μεγέθους εξαφανίσεις και αργή ανάκαμψη των μη θαλάσσιων τελεόστεων ιχθύων κατά το όριο Κρητιδικού–Παλαιοκαίνου, με συστηματική αξιολόγηση των πρώιμων παλαιοκαινικών τελεόστεων ιχθύων από τη Σασκάτσουαν και τη Μοντάνα
Οι τελεόστεοι ιχθείς από το κατώτατο Παλαιόκαινο (μέλος Tullock του σχηματισμού Fort Union στην κομητεία Garfield, Μοντάνα, ΗΠΑ, και ο σχηματισμός Ravenscrag στη νότια Σασκάτσουαν, Καναδάς) περιγράφονται και συγκρίνονται με τις συναθροίσεις από τον ανώτατο Κρητιδικό σχηματισμό Hell Creek της κομητείας Garfield, Μοντάνα, με σκοπό την ανάλυση της δυναμικής της πανίδας των γλυκών νερών κατά τη μαζική εξαφάνιση στο όριο Κρητιδικού–Παλαιοκαίνου. Αναγνωρίζεται ένας ελάχιστος αριθμός 18 Λειτουργικών Ταξινομικών Μονάδων (OTUs) από το πρώιμο Παλαιόκαινο, εκ των οποίων οι 10 είναι παρούσες στις τοποθεσίες της πρώιμης παλαιοκαινικής ηλικίας Puercan 1 (σύμφωνα με τις Ηλικίες Χερσαίων Θηλαστικών της Βόρειας Αμερικής), και οι οκτώ είναι μονάδες συνεχούς παρουσίας, η ύπαρξη των οποίων συνάγεται από την παρουσία τους σε κατώτερα και ανώτερα στρώματα. Εκτιμάται ότι το 27% των OTUs που υπήρχαν στο τέλος του Κρητιδικού στη βόρεια εσωτερική δυτική περιοχή της Βόρειας Αμερικής δεν επεκτάθηκαν στο πρώιμο Παλαιόκαινο. Επιπλέον εξαφανίσεις σημειώθηκαν σε διαδοχικά υποδιαστήματα του πρώιμου Παλαιοκαίνου, οδηγώντας σε συνολική απώλεια 56% των ταξινομικών μονάδων του ανώτατου Κρητιδικού έως το τελευταίο υποδιάστημα του πρώιμου Παλαιοκαίνου (Puercan, Pu 3). Αντί για ανάκαμψη στα επίπεδα ποικιλότητας ειδών του ανώτατου Κρητιδικού, παρατηρείται ένα βαθμιαίο μοτίβο μείωσης της ταξινομικής ποικιλότητας καθ’ όλη τη διάρκεια του πρώιμου Παλαιοκαίνου. Η σύγκριση των συναθροίσεων του πρώιμου Παλαιοκαίνου με εκείνες του ύστερου Παλαιοκαίνου από την Αλμπέρτα και τη Σασκάτσουαν στον Καναδά υποδεικνύει ότι η ταξινομική ποικιλότητα παρέμεινε χαμηλή καθ’ όλη τη διάρκεια του Παλαιοκαίνου. Αυτό το μοτίβο διαφέρει από εκείνο που παρατηρείται στα θηλαστικά, για τα οποία η ταξινομική ποικιλότητα ξεπέρασε τα επίπεδα του ανώτατου Κρητιδικού ήδη από το Pu3.
Λέξεις-κλειδιά: Tullock, Ravenscrag, Παλαιόκαινο, μαζική εξαφάνιση Κρητιδικού-Παλαιογενούς, Esox, Percomorpha.
Translator: Evangelos Vlachos
Polski
Umiarkowane wymieranie i powolne odradzanie się słodkowodnych ryb kostnoszkieletowych na granicy kredy i paleogenu, z systematyczną oceną wczesnopaleoceńskich ryb kostnoszkieletowych z Saskatchewan i Montany
Ryby kostnoszkieletowe z najniższego paleocenu z formacji Tullock z Fort Union w hrabstwie Garfield w stanie Montana w USA i formacji Ravenscrag z południowego Saskatchewan w Kanadzie są opisane i porównane z zespołami z najpóźniejszej kredowej formacji Hell Creek w hrabstwie Garfield w stanie Montana, aby przeanalizować dynamikę fauny słodkowodnych ryb kostnoszkieletowych podczas masowego wymierania w okresie kredy i paleogenu. Rozpoznano co najmniej 18 wczesnych paleoceńskich głównych jednostek taksonomicznych (OTU), z których 10 było obecnych w najwcześniejszych lokalizacjach paleocenu (Puercan 1 North American Land Mammal „wiek”), a osiem to taksony zasięgu, o których obecności wnioskuje się na podstawie ich obecności w niższych i wyższych horyzontach. Szacunkowo 27% OTU obecnych pod koniec kredy w północnym zachodnim obszarze Ameryki Północnej nie rozprzestrzeniło się na najwcześniejszy paleocen. Dalsze wymierania miały miejsce w kolejnych pod interwałach wczesnego paleocenu, co spowodowało całkowite wymarcie 56% najnowszych taksonów kredowych do ostatniego pod interwału wczesnego paleocenu (Puercan, Pu 3). Zamiast powrotu do poziomów bogactwa obserwowanych w ostatniej kredzie, stopniowy wzór spadku bogactwa taksonomicznego wystąpił w całym wczesnym paleocenie. Porównanie zespołów wczesnego paleocenu z zespołami późnego paleocenu z Alberty i Saskatchewan w Kanadzie wskazuje, że bogactwo taksonomiczne pozostało niskie przez cały paleocen. Ten wzór różni się od tego obserwowanego u ssaków, dla których bogactwo taksonomiczne przekroczyło poziomy późnej kredy przez Pu3.
Słowa kluczowe: Tullock; Ravenscrag; Paleocen; masowe wymieranie kredowo-paleogeńskie; Esox; Percomorpha
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Умеренное вымирание и медленное восстановление популяций не морских костистых рыб на границе мелового и палеогенового периодов, с систематической оценкой костистых рыб раннего палеоцена из Саскачевана и Монтаны
Описаны костистые рыбы из нижнего палеоцена, относящиеся к члену Туллок (Tullock Member) формации Форт-Юнион (Fort Union Formation) в округе Гарфилд, штат Монтана, США, и формации Рейвенскраг (Ravenscrag Formation) в южной части провинции Саскачеван, Канада. Проведено сравнение с сообществами из позднего мела формации Хелл-Крик (Hell Creek Formation) в округе Гарфилд, штат Монтана, с целью анализа динамики фауны пресноводных костистых рыб во время массового вымирания в меловом и палеогеновом периодах. Выявлено не менее 18 операционных таксономических единиц (ОТU) раннего палеоцена, 10 из которых присутствуют в самых ранних палеоценовых (североамериканский «век» наземных млекопитающих Puercan 1) местонахождениях, а 8 являются таксонами с широким ареалом, присутствие которых предполагается на основании их наличия в нижних и верхних горизонтах. По оценкам, 27% OTU, присутствовавших в конце мелового периода в северной части западного внутреннего региона Северной Америки, не перешли в самый ранний палеоцен. Дальнейшее вымирание происходило в последующих подинтервалах раннего палеоцена, что привело к полной утрате 56% таксонов позднего мелового периода к последнему подинтервалу раннего палеоцена (Puercan, Pu3). Вместо восстановления уровня таксономического богатства, наблюдавшегося в позднем меловом периоде, в течение всего раннего палеоцена наблюдалась постепенная тенденция к снижению таксономического богатства. Сравнение раннепалеоценовых сообществ с позднепалеоценовыми сообществами из Альберты и Саскачевана (Канада) показывает, что таксономическое богатство оставалось низким на протяжении всего палеоцена. Эта картина отличается от той, которая наблюдалась у млекопитающих, таксономическое богатство которых к Pu3 превысило уровни позднемелового периода.
Ключевые слова: Туллок; Рейвенскраг; палеоцен; мел-палеогеновое массовое вымирание; Esox; Percomorpha
Translator: Leonid Voyta
Ukrainian
Помірне вимирання та повільне відновлення неморських костистих риб на межі крейди та палеогену, із систематичною оцінкою ранньопалеоценових риб із Саскачевану та Монтани
Костисті риби із найнижчої частини палеоценових відкладів Туллок формації Форт-Юніон округу Гарфілд, штат Монтана, США, та формації Рейвенскраг на півдні Саскачевану, Канада, описані та порівняні з угрупованнями з пізнішої крейдової формації Хелл-Крік округу Гарфілд, штат Монтана, для аналізу динаміки фауни прісноводних риб під час масового вимирання на межі крейди і палеогену. Визначено щонайменше 18 ранньопалеоценових операційних таксономічних одиниць (ОТО), 10 із яких присутні у матеріалах із ранньопалеоценових місцезнаходжень (Puercan 1 за північноамериканською шкалою наземних ссавців), а вісім є прохідними таксонами, наявність яких передбачається на основі присутності їхніх решток у нижніх та вищих горизонтах формації. За оцінками, 27% ОТО, присутніх наприкінці крейдового періоду північно-західної внутрішньої частини Північної Америки, зникли на початку палеоцену. Подальші вимирання відбувалися у послідовних підінтервалах раннього палеоцену, що призвело до загальної втрати 56% таксонів пізньої крейди до останнього підінтервалу раннього палеоцену (Puercan, Pu3). Замість відновлення до рівня пізньої крейди, протягом раннього палеоцену спостерігалося поступове зниження таксономічного багатства. Порівняння ранньопалеоценових комплексів із їхніми пізньопалеоценовими відповідниками з Альберти та Саскачевану вказує на те, що таксономічне багатство залишалося низьким протягом палеоцену. Ця картина відрізняється від тієї, що спостерігається у ссавців, для яких таксономічне багатство перевищувало рівні пізнього крейдового періоду на Pu3.
Ключові слова: Таллок; Рейвенскраг; палеоцен; крейдово-палеогенове масове вимирання; Esox; Percomorpha.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
