A new member of a large and archaic balaenid from the late Miocene of Sapporo, Hokkaido, Japan partly fills a gap of right whale evolution
Plain Language Abstract
The right whale family (Balaenidae) includes four extant species in two genera such as the Balaena and Eubalaena, all of which are endangered and giant animals about 17 to 20 m in length. The history of the right whale group spans about 20 million years. Several small-sized extinct fossil right whales from the Pliocene have been identified. However, half of this history remains unknown owing to a 9-million-year gap from 15.2 to 6.1 million years ago in the fossil record. A well-preserved fossil right whale skeleton (SMAC 2731) from the late Miocene (approximately 9 m.y.a.) of Sapporo, Hokkaido, Japan, is named as the new species Megabalaena sapporoensis. This specimen preserves the skull, ear bones, right lower jaw, hyoid bones, sternum, back bones, ribs, scapulae, and left forelimb elements. All preserved vertebral epiphyses are fused, indicating that SMAC 2731 was physically mature. Notably, M. sapporoensis can be distinguished from other balaenids by its large postorbital process of the skull and unfused cervical vertebrae, except for the axis and third cervical vertebra, and its slender forelimb long bones, including the humerus, radius and ulna, which are about twice slenderer than these of extant balaenids. Based on a bizygomatic width of 2.2 m, the estimated total length of the holotype of M. sapporoensis is 12.7 m. Overall, M. sapporoensis enhances our understanding of balaenid diversity, suggesting that it expanded earlier than the late Miocene.
Arabic
عضو جديد من حوت باليني قديم كبير من أواخر العصر الميوسيني في سابورو، هوكايدو، اليابان، يسد جزئيًا فجوة في تطور الحوت الصائب
المؤلفؤن: يوشيهيرو تاناكا، توشيوكي كيمورا، تاتسويا شينمورا، هيروتو أوهيرا، وهيتوشي فوروساوا
الملخص: تضم فصيلة الحيتان الصائبة جنسين وأربعة أنواع موجودة، جميعها حيوانات عملاقة مهددة بالانقراض، يتراوح طولها بين 17 و20 مترًا تقريبًا. يمتد تاريخ هذه الفصيلة إلى حوالي 20 مليون سنة. وقد تم التعرف على العديد من الحيتان البالينيدية المنقرضة صغيرة الحجم من العصر البليوسيني. ومع ذلك، لا يزال نصف هذا التاريخ مجهولًا بسبب فجوة زمنية تبلغ 9 ملايين سنة، من 15.2 إلى 6.1 مليون سنة، في السجل الأحفوري. تم التعرف علي وتسمية جنس ونوع جديدين (ميجابالينيا سابورينسس) من هيكل عظمي متحجر لبالينيد محفوظ جيدًا، عينة SMAC 2731، من أواخر العصر الميوسيني (حوالي 9 ملايين سنة) في سابورو، هوكايدو، اليابان. يحافظ هذا الهيكل العظمي على الجمجمة، والغشاء المحيط بالأذن في مكانه، وطبلة الأذن، والفك السفلي الأيمن، والجزء القاعدي الدرقي اللامي، والجزء الإبري اللامي الأيمن، وعظم القص، وسبع فقرات عنقية، وتسع فقرات صدرية، وست عشرة فقرة خلفية أخرى، وشظايا ضلوع، وعظام لوح الكتف، وعناصر من الطرف الأمامي الأيسر. جميع مشاش الفقرات المحفوظة ملتحمة، مما يشير إلى أن SMAC 2731 كان ناضجًا جسديًا. يُلاحظ أن النوع الجديد يتميز عن غيره من أنواع البالينيدات بمداره المحفور في المنظر الظهري، مع نتوء كبير خلف محجر العين، وجزء أمامي مرتفع ظهريًا بطنيًا من غلاف فقاعة الطبلة، وناتئ خلفي مركب طويل، وناتئ إكليلي مرتفع، وأخدود أعمق تحت لقمة الفك السفلي، واندماج عنقي أولي (C2+C3 فقط)، وعظام أطرافه الأمامية النحيلة، بما في ذلك عظم العضد والكعبرة والزند. بناءً على عرض ثنائي الوجنتين يبلغ 2.2 متر، يُقدر الطول الإجمالي للنمط الظاهري للنوع الجديد 12.7 متر. بشكل عام، يشير هذا النوع الى أن البالينيدات تنوعت قبل أواخر العصر الميوسيني.
الكلمات المفتاحية: الحوت القديم - البالينيدات - جنس ونوع جديد - تورتوني - العملقة
ترجمة: أ. د./ أحمد عوض عبد الهادي (كلية العلوم - جامعة المنيا)
Translator: Ahmed Awad Abdelhady. Geology Department, Minia University, Egypt
Chinese
日本北海道札幌晚中新世大型古老露脊鲸科新成员的发现部分填补了露脊鲸演化空白
露脊鲸科（Balaenidae）现存2属4种，均为体长约17至20米的濒危巨型动物。该科演化历史约2000万年，虽已识别出数种上新世小型灭绝物种，但由于化石记录存在1520万至610万年前的900万年空白期，半数演化史仍属未知。本文描述了一件保存完好的晚中新世（约900万年前）露脊鲸科化石骨架（编号SMAC 2731），产自日本北海道札幌，命名为札幌巨露脊鲸（Megabalaena sapporoensis gen. et sp. nov.）。该标本包含头骨、原位耳周骨、鼓泡、右下颌骨、基舌-甲舌骨、右茎舌骨、胸骨、7节颈椎、9节胸椎、16节后段椎骨、肋骨碎片、肩胛骨及左前肢骨骼。所有椎骨骺均已愈合，表明SMAC 2731为生理成熟个体。其鉴别特征包括：背视具凹陷眼眶与巨大眶后突、鼓泡内鞘前部背腹向高耸、复合后突细长、下颌骨高冠状突与深髁下沟、初始颈椎融合（仅C2+C3）、以及肱骨/桡骨/尺骨等纤细前肢骨骼。根据2.2米的颧弓宽推算，正模标本全长约12.7米。札幌巨鲸的发现证实露脊鲸科在晚中新世之前已出现多样化。
关键词：露脊鲸科；新属新种；托尔托纳期；巨型化
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Deutsche Zusammenfassung
Ein neuer Vertreter eines großen und archaischen Balaeniden aus dem späten Miozän von Sapporo, Hokkaido, Japan füllt teilweise eine Lücke in der Evolution der Glattwale
Die Familie der Balaenidae (Glattwale) umfasst zwei Gattungen und vier Arten, die alle vom Aussterben bedroht sind. Es handelt sich um riesige Tiere von etwa 17 bis 20 m Länge. Die Geschichte der Balaenidae umspannt etwa 20 Millionen Jahre. Es wurden mehrere kleine, ausgestorbene Glattwale aus dem Pliozän identifiziert. Die Hälfte dieser Entwicklungsgeschichte bleibt jedoch unbekannt, da der Fossilnachweis eine Lücke von 9 Millionen Jahren (15,2 bis 6,1 Mio. Jahre) aufweist. Ein gut erhaltenes fossiles Glattwal-Skelett mit der Bezeichnung SMAC 2731 aus dem späten Miozän (ca. 9 Mio. Jahre) von Sapporo, Hokkaido, Japan, wird als Megabalaena sapporoensis gen. et sp. nov. bezeichnet. Dieses Exemplar enthält den Schädel, die Periotika in situ, die Bullae tympanica, den rechten Unterkiefer, das Basihyal-Tyrohyale, das rechte Stylohyale, das Brustbein, sieben Halswirbel, neun Brustwirbel und 16 weitere hintere Wirbel, Rippenfragmente, Schulterblätter und Elemente der linken Vordergliedmaßen. Alle erhaltenen Wirbelepiphysen sind verschmolzen, was darauf hindeutet, dass SMAC 2731 körperlich entwickelt war. M. sapporoensis unterscheidet sich von anderen Balaeniden vor allem durch die in Dorsalansicht eingesenkte Augenhöhle mit einem großen Postorbitalfortsatz, den dorsoventral hohen vorderen Bereich des Involuvrums an der Bulla tympanica, den langen zusammengesetzten hinteren Knochenfortsatz, den hohen Processus coronoideus und die tiefere subkondyläre Furche am Unterkiefer, die beginnende Halswirbelfusion (nur C2+C3) und die schlanken Knochen der Vorderextremitäten, einschließlich Humerus, Radius und Ulna. Ausgehend von einer bizygomatischen Breite von 2,2 m beträgt die geschätzte Gesamtlänge des Holotyps von M. sapporoensis 12,7 m. Insgesamt weist M. sapporoensis darauf hin, dass sich die Glattwale bereits vor dem späten Miozän diversifiziert haben.
Schlüsselwörter: Balaenidae – neue Gattung und Art - Tortonium - Gigantismus
Translator: Eva Gebauer
Resumen en Español
Un nuevo miembro de un balaénido grande y arcaico del Mioceno tardío de Sapporo, Hokkaido (Japón), cubre parcialmente una laguna en la evolución de las ballenas francas
Yoshihiro Tanaka, Toshiyuki Kimura, Tatsuya Shinmura, Hiroto Ohira y Hitoshi Furusawa
La familia Balaenidae (ballenas francas) incluye dos géneros y cuatro especies actuales, todas ellas en peligro de extinción y de gran tamaño, con longitudes aproximadas de entre 17 y 20 metros. La historia de los Balaenidae abarca unos 20 millones de años. Se han identificado varios balaénidos extintos de pequeño tamaño procedentes del Plioceno. Sin embargo, la mitad de esta historia sigue siendo desconocida debido a un vacío de 9 millones de años en el registro fósil, entre hace 15,2 y 6,1 millones de años. Un esqueleto fósil bien conservado de un balaénido, designado como SMAC 2731 y procedente del Mioceno tardío (aproximadamente hace 9 millones de años) en Sapporo, Hokkaido (Japón), ha sido nombrado como Megabalaena sapporoensis gen. et sp. nov. Este ejemplar conserva el cráneo, los huesos perióticos in situ, las bullas timpánicas, la mandíbula derecha, el complejo basihial-tirohial, el estilohial derecho, el esternón, siete vértebras cervicales, nueve vértebras torácicas y otras 16 vértebras posteriores, fragmentos de costillas, escápulas y elementos del miembro anterior izquierdo. Todas las epífisis vertebrales conservadas están fusionadas, lo que indica que SMAC 2731 era un individuo físicamente maduro. Destaca que M. sapporoensis puede distinguirse de otros balaénidos por su órbita excavada en vista dorsal con un gran proceso postorbital, la parte anterior del involucro de la bulla timpánica alta dorsoventralmente, un proceso posterior compuesto largo, un proceso coronoides elevado y un surco subcondilar profundo en la mandíbula, una fusión cervical incipiente (solo C2+C3), y unos huesos del miembro anterior más estilizados, incluyendo húmero, radio y cúbito. A partir de un ancho bizigomático de 2,2 m, se estima que la longitud total del holotipo de M. sapporoensis es de 12,7 m. En conjunto, M. sapporoensis indica que los balaénidos ya se habían diversificado antes del Mioceno tardío.
Palabras clave: Balaenidae; nuevo género y especie; Tortoniense; gigantismo
Traducción: Francisco Gascó Lluna. Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología, Madrid, Spain
Résumé en Français
In progress
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université
Greek
Ένα νέο μέλος ενός μεγάλου και αρχαϊκού μπαλαινοειδούς από το ύστερο Μειόκαινο του Σαππόρο, Χοκκάιντο, Ιαπωνία, καλύπτει εν μέρει ένα κενό στην εξέλιξη των right whales.
Η οικογένεια Balaenidae (right whales) περιλαμβάνει δύο γένη και τέσσερα σύγχρονα είδη, όλα εκ των οποίων είναι υπό εξαφάνιση και γιγάντιων διαστάσεων, με μήκος που κυμαίνεται περίπου από 17 έως 20 μέτρα. Η εξελικτική ιστορία των Balaenidae εκτείνεται σε περίπου 20 εκατομμύρια χρόνια. Έχουν ταυτοποιηθεί πολλά εξαφανισμένα είδη μπαλαινοειδών μικρού μεγέθους από το Πλειόκαινο. Ωστόσο, το ήμισυ αυτής της ιστορίας παραμένει άγνωστο, λόγω ενός χάσματος 9 εκατομμυρίων ετών (15,2 έως 6,1 εκατ. έτη πριν) στο αρχείο απολιθωμάτων.
Ένα καλά διατηρημένο σκελετικό απολίθωμα μπαλαινοειδούς, με τον αριθμό καταλόγου SMAC 2731, από το ύστερο Μειόκαινο (~9 εκατ. έτη πριν) στο Σαππόρο, Χοκκάιντο (Ιαπωνία), ονομάζεται ως Megabalaena sapporoensis gen. et sp. nov. Το δείγμα διατηρεί το κρανίο, τα περιωτικά οστά στη θέση τους, τα τυμπανικά βολβία, τη δεξιά κάτω γνάθο, τα υοειδή (βασιυοειδές - θυρουοειδές - στυλουοειδές), το στέρνο, επτά αυχενικούς σπονδύλους, εννέα θωρακικούς, άλλους 16 οπίσθιους σπονδύλους, διάφορα πλευρά, τις ωμοπλάτες και στοιχεία του αριστερού πρόσθιου άκρου.
Όλες οι διατηρημένες επιφύσεις των σπονδύλων είναι συντηγμένες, υποδεικνύοντας ότι το δείγμα SMAC 2731 ήταν σωματικά ώριμο. Αξιοσημείωτα, το M. sapporoensis διακρίνεται από άλλα είδη της οικογένειας Balaenidae χάρη στα εξής μορφολογικά χαρακτηριστικά: έντονα σκαμμένη τροχιά στο ραχιαίο επίπεδο με μεγάλη μετατροχιαία απόφυση, υψηλό προσθιοραχιαίο τμήμα του involucrum του τυμπανικού βολβίου, μακρύ σύνθετο οπίσθιο τμήμα, υψηλή κορανοειδή απόφυση και βαθύτερη υπογονατιαία αύλακα της κάτω γνάθου, αρχική συνένωση των αυχενικών σπονδύλων (μόνο C2 + C3), και λεπτά οστά του πρόσθιου άκρου, όπως το βραχιόνιο, η κερκίδα και η ωλένη.
Με βάση το δίζυγο πλάτος των 2,2 μέτρων, το εκτιμώμενο συνολικό μήκος του ολόντυπου του M. sapporoensis είναι 12,7 μέτρα. Συνολικά, το είδος αυτό υποδεικνύει ότι η διαφοροποίηση των Balaenidae είχε ήδη ξεκινήσει πριν από το ύστερο Μειόκαινο.
Λέξεις-κλειδιά: Balaenidae, νέο γένος και είδος, Τορτόνιο, γιγαντισμός.
Translator: Evangelos Vlachos
Japanese
北海道札幌市の後期中新世から発見された大型で原始的なセミクジラ科の新種が、セミクジラの進化の空白を部分的に埋める
著者：田中嘉寛、木村敏之、新村龍也、大平寛人、古沢仁
セミクジラ科は、2属4種の現生種を含み、すべてが絶滅危惧種であり、体長約17から20メートルの巨大な動物です。セミクジラ科の歴史は約2000万年に及びます。鮮新世からは小型の絶滅種がいくつか確認されていますが、化石記録には約1520万年前から610万年前までの約900万年の空白があり、この間の進化の過程は不明です。
北海道札幌市の後期中新世（約900万年前）から発見された保存状態の良いセミクジラ科の化石骨格（標本番号：SMAC 2731）は、新属新種「Megabalaena sapporoensis（メガベリーナ・サッポロエンシス）」として命名しました。この標本には、頭骨、現位置の耳小骨、鼓室胞、右下顎骨、舌骨・甲状舌骨、右茎状舌骨、胸骨、7個の頸椎、9個の胸椎、さらに16個の後方椎骨、肋骨片、肩甲骨、左前肢の骨が含まれています。すべての椎骨の骨端が癒合していることから、SMAC 2731は成熟個体であったと考えられます。
特に、M. sapporoensisは以下の特徴により他のセミクジラ科と区別されます：背面から見て眼窩が深く、後眼窩突起が大きいこと、鼓室胞の前部が背腹方向に高いこと、耳骨の後部突起が長いこと、下顎骨の筋突起が高くsubcondylar furrowが深いこと、頸椎の癒合がまだ第2・第3頸椎のみであること、上腕骨、橈骨、尺骨など前肢の骨が細長いこと。
頬骨間幅が2.2メートルであることから、M. sapporoensisの全長は約12.7メートルと推定されます。全体として、この新種の発見は、セミクジラ科が後期中新世以前にすでに多様化していたことを示唆しています。
キーワード：セミクジラ科、新属新種、トートニアン期、巨大化
Translator: Authors
Polski
Nowy przedstawiciel dużego i archaicznego Balaenidae z późnego miocenu z Sapporo na wyspie Hokkaido w Japonii częściowo wypełnia lukę w ewolucji walenia biskajskiego
Rodzina Balaenidae (walenie biskajskie) obejmuje dwa rodzaje i cztery współczesne gatunki, z których wszystkie są zagrożonymi wyginięciem, olbrzymimi zwierzętami o długości około 17–20 m. Historia Balaenidae obejmuje około 20 milionów lat. Zidentyfikowano kilka niewielkich, wymarłych Balaenidae z pliocenu. Jednak połowa tej historii pozostaje nieznana ze względu na 9-milionową lukę w zapisie kopalnym, trwającą od 15,2 do 6,1 mln lat. Dobrze zachowany skamieniały szkielet Balaenidae, oznaczony jako SMAC 2731, pochodzący z późnego miocenu, około 9 mln lat temu, w Sapporo na wyspie Hokkaido w Japonii, został nazwany Megabalaena sapporoensis gen. et sp. nov. Ten okaz zachował czaszkę, periotocum in situ, puszki bębenkowe, prawą żuchwę, bazalną-podjęzykową kość gnykową (basihyale-thyrohyale), prawa część kości gnykowej rylcowatej (stylohyale), mostek, siedem kręgów szyjnych, dziewięć kręgów piersiowych oraz 16 kolejnych kręgów tylnych, fragmenty żeber, łopatki i elementy lewej kończyny przedniej. Wszystkie zachowane nasady kręgów są zrośnięte, co wskazuje na dorosły wiek badanego osobnika SMAC 2731. Co istotne, M. sapporoensis można odróżnić od innych Balaenidae po wydrążonym oczodole w widoku grzbietowym z dużym wyrostkiem zaoczodołowym, grzbietowo-brzusznie wysoko położoną przednią częścią puszki bębenkowej, długim złożonym wyrostkiem tylnym, wysokim wyrostkiem dziobiastym i głębszą bruzdą podkłykciową żuchwy, początkowym zrośnięciu kręgów szyjnych (tylko C2+C3) oraz smukłych kościach kończyn przednich, w tym kości ramiennej, promieniowej i łokciowej. Na podstawie wymiarów kości jarzmowej o szerokości 2,2 m, szacowana całkowita długość holotypu M. sapporoensis wynosi 12,7 m. Ogólnie rzecz biorąc, M. sapporoensis wskazuje na dywersyfikację Balaenidae przed późnym miocenem.
Słowa kluczowe: Balaenidae – nowy rodzaj i gatunek – Torton – gigantyzm
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Новый представитель крупных и архаических баленид из позднего миоцена Саппоро, Хоккайдо, Япония, частично восполняет пробел в эволюции усатых китов
Семейство Balaenidae включает в себя два рода и четыре рецентных вида. Все они относятся к исчезающим гигантским животным примерно от 17 до 20 м длиной. История семейства охватывает около 20 миллионов лет. До сих пор были идентифицированы несколько небольших вымерших плиоценовых баленидов. Вместе с тем половина этой истории остается неизвестной из-за 9-миллионного пробела в палеонтологической летописи, которая лежит в интервале от 15,2 до 6,1 млн. лет назад. Хорошо сохранившийся ископаемый скелет баленида из позднего миоцена (около 9 млн лет назад) Саппоро, Хоккайдо, Япония, обозначенный как SMAC 2731, мы описываем в качестве нового рода и вида – Megabalaena sapporoensis gen. et sp. nov. Этот образец представлен черепом, периотической костью in situ, барабанными пузырями, правой половиной нижней челюсти, базигиально-тиреоидальным отростком, правым стилогиальным отростком, грудиной, семью шейными позвонками, девятью грудными позвонками и еще 16 задними позвонками, фрагментом конечности. Все сохранившиеся эпифизы позвонков приросли, что свидетельствует о физической зрелости SMAC 2731. Примечательно, что M. sapporoensis можно отличить от других баленидов по выемке орбиты в дорзальной проекции с большим посторбитальным отростком, дорсовентрально высокой передней частью инволюкрума барабанного пузыря, длинным сложным задним отростком, высоким венечным отростком и глубокой подмыщелковой бороздой нижней челюсти, зачаточным сращением шейных позвонков (только на уровне C2+C3) и тонкими костями передних конечностей, включая плечевую, лучевую и локтевую кости. Исходя из бизигоматической ширины 2,2 м, оценочная общая длина голотипа M. sapporoensis составляла 12,7 м. В целом M. sapporoensis указывает на то, что балениды диверсифицировались до начала позднего миоцена.
Ключевые слова: Balaenidae; новый род; новый вид; тортон; гигантизм
Translator: Leonid Voyta
Ukrainian
Новий представник великих та архаїчних баленід із пізнього міоцену Саппоро, Хоккайдо, Японія, частково заповнює прогалину в еволюції вусатих китів
Родина Balaenidae включає до свого складу два роди та чотири рецентних види. Усі вони належать до зникаючих велетенських тварин приблизно від 17 до 20 м завдовжки. Історія родини охоплює близько 20 мільйонів років. Дотепер було ідентифіковано кілька невеликих вимерлих пліоценових баленід. Разом з тим половина цієї історії залишається невідомою через 9-мільйонну прогалину у палеонтологічному літописі, що становить від 15,2 до 6,1 млн. років тому. Добре збережений викопний скелет баленіда із пізнього міоцену (близько 9 млн. років тому) Саппоро, Хоккайдо, Японія, позначений як SMAC 2731, ми описуємо у якості нового роду і виду – Megabalaena sapporoensis gen. et sp. nov. Цей зразок представлений черепом, періотичною кісткою in situ, барабанними буллами, правою нижньою щелепою, базигіально-тиреоїдальним відростком, правим стилогіальним відростком, грудиною, сімома шийними хребцями, дев’ятьма грудними хребцями та ще 16 задніми хребцями, фрагментами ребер, лопатками та елементами лівої передньої кінцівки. Усі збережені епіфізи хребців зрослі, що свідчить про фізичну зрілість SMAC 2731. Примітно, що M. sapporoensis можна відрізнити від інших баленід за виїмкою орбіти у дорзальному вигляді з великим посторбітальним відростком, дорзовентрально високою передньою частиною інволюкрума барабанної булли, довгим заднім відростком, високим вінцевим відростком та глибшою підвиростковою борозною нижньої щелепи, початковим шийним зрощенням (лише C2+C3), а також тонкими кістками передніх кінцівок, включаючи плечову, променеву та ліктьову кістки. Виходячи з бізигоматичної ширини 2,2 м, оціночна загальна довжина голотипа M. sapporoensis становила 12,7 м. Загалом, M. sapporoensis вказує на те, що баленіди диверсифікувалися до початку пізнього міоцену.
Ключові слова: Balaenidae; новий рід; новий вид; тортон; гігантизм.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
