Revision of the theropod dinosaur Camarillasaurus cirugedae from the Early Cretaceous (Barremian) of Teruel province, Spain
Plain Language Abstract
Theropod dinosaurs are still poorly known from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula. We review the theropod dinosaur Camarillasaurus cirugedae from the Barremian (c. 128 Ma) of Teruel Province, Spain. Originally believed to be a late surviving basal member of an early branching clade of theropods, the Ceratosauria, we found Camarillasaurus to be a member of the Spinosauridae, a clade of large to gigantic Cretaceous theropods that are frequently interpreted as being largely or exclusively piscivorous. Our phylogenetic analysis indicates that most Iberian spinosaurids belong to the spinosaurine lineage, whereas the coeval northern European members of this clade represent a different lineage, the Baryonychinae. Camarillasaurus itself is found to be the immediate sister taxon to the gigantic northern African genus Spinosaurus. Whereas spinosaurids from the southern continents have often been associated with nearshore or even aquatic environments, their Iberian counterparts mainly come from fully terrestrial settings.
Arabic
مراجعة الديناصور اللاحم كاماريلاصورس سيروجيدا (Camarillasaurus cirugedae) من الطباشيري المبكر (البارّيمي) بمقاطعة ترويل، إسبانيا
المؤلفون: أوليفر دبليو. إم. راوهاوت، خوسيه إغناسيو كانودو، ودييغو كاستانيرا
كاماريلاصورس سيروجيدا هو ديناصور لاحم متوسط إلى كبير الحجم، معروف من بقايا مجزأة لفرد واحد من موقع البارّيمي فوينتي آرنار في بلدة كاماريلاس (مقاطعة ترويل، إسبانيا). في البداية، فُسِّر هذا التصنيف على أنه أحد ممثلي السيراتوصوريا، مما جعله تصنيفاً “خارج الزمن والمكان”.
نراجع هنا المواد التي نُسبت في الأصل إلى كاماريلاصورس بالإضافة إلى بقايا جديدة من الموقع النموذجي، والتي تشمل:ا لعظم فوق الزاوي/المفصلي من الفك السفلي، فقرة ذيلية وسطى جزئية، عظم الفخذ، مخلب قدمي، سِن جزئي. يمكن تشخيص هذا التصنيف على أساس:
وجود حدبة جانبية خشنة بارزة على العظم فوق الزاوي للفك السفلي تقع بجانب التجويف المفصلي للفك،
الأسطح المفصلية للنتوءات قبل المزدوجة الوجيهية التي تكون مقعّرة عرضياً من الأعلى، الأشواك العصبية في الفقرات الذيلية الوسطى التي تنحني إلى الأمام عند نهايتها، النتوءات بعد المزدوجة الوجيهية في الفقرات الذيلية الطرفية، الممتدة إلى الخلف، والمتصلة بالشوكة العصبية بواسطة صفيحة عظمية.
يشير التحليل التطوري العلاقي إلى أن كاماريلاصورس ينتمي إلى السبينوصوريدات. علاوة على ذلك، يختلف هذا الجنس شكلياً عن الأجناس الأخرى الموصوفة من السبينوصوريدات في الطباشيري المبكر لشبه الجزيرة الأيبيرية، مثل: فالليبونافينتريكس (Vallibonavenatrix) → "مهيمنة وادي بونا"، إيبيروسبينوس (Iberospinus) → "سبينوصور الأيبيري"، ريوخافينتريكس (Riojavenatrix) → "مهيمنة ريوخا".
وهذا يُظهر التنوع الكبير لهذه المجموعة في ذلك الوقت. كما يشير التحليل العلاقي إلى أن إيبيروسبينوس، فالليبونافينتريكس، وكاماريلاصورس تمثل سبينوصورات حقيقية ضمن السبينوصوريدات، على عكس البرونيخيات (Baryonychines) المعاصرة والمتنوعة في إنجلترا. إن بقايا السبينوصوريدات المعزولة – خاصة الأسنان المفردة – شائعة نسبياً في صخور الهاوتيريفيان–الأبتين (أواخر الطباشيري المبكر) في شبه الجزيرة الأيبيرية. كثير من هذه البقايا، بما في ذلك العينة النموذجية لـ كاماريلاصورس، وُجدت في بيئات قارية مثل السهول الفيضية، مما يشير إلى أن هذه الأجناس ربما كانت أقل ارتباطاً بالبيئات المائية مقارنة بالسبينوصورات المتأخرة في نهاية الطباشيري الأسفل وبداية الطباشيري الأعلى.
الكلمات المفتاحية: السبينوصوريدات؛ شبه الجزيرة الأيبيرية؛ التنوع الأحفوري؛ البارّيمي؛ حوض المايسترازغو
ترجمة: عمر العيسوي (كلية العلوم؛ جامعة المنصورة)
Translator: Omar Isswai. Mansoura University, Egypt
Chinese
西班牙特鲁埃尔省早白垩世（巴列姆期）兽脚类卡玛里拉龙Camarillasaurus cirugedae的修订研究
Camarillasaurus cirugedae是一种中大型兽脚类恐龙，其分类基于西班牙特鲁埃尔省卡玛里拉斯地区Fuente Arnar遗址巴列姆阶地层中发现的一具不完整标本。最初，它被归类为角鼻龙类（Ceratosauria），成为“时空错位”的分类单元。本研究重新评估了最初归入卡玛里拉龙Camarillasaurus的化石材料，并新增了来自模式产地的新化石（上隅骨/关节骨、部分尾椎中段、股骨、足部爪、部分牙齿）。该物种的鉴别特征包括：上隅骨外侧下颌关节处具显著的粗糙侧结节；背侧前关节突关节面横向凹陷；中段尾椎神经棘远端向前弯曲；远端尾椎后关节突向后延伸，并通过骨板与神经棘相连。系统发育分析表明，卡玛里拉龙属于棘龙科（Spinosauridae），且形态上区别于伊比利亚早白垩世其他已命名的棘龙科物种（如Vallibonavenatrix、Iberospinus、Riojavenatrix），揭示了该时期棘龙科的高度多样性。分析还指出，Iberospinus、Vallibonavenatrix和卡玛里拉龙属于棘龙科中的棘龙亚科，与同期英格兰多样的重爪龙亚科（Baryonychinae）形成对比。在伊比利亚半岛欧特里夫阶-阿普特阶地层中，棘龙科的孤立化石（尤其是牙齿）较为常见。包括卡玛里拉龙正模在内的许多化石发现于冲积平原等陆相地层，暗示这些物种可能比早白垩世末期至晚白垩世初期的棘龙类具有更弱的水栖适应性。
关键词：棘龙科；伊比利亚半岛；古生物多样性；巴列姆期；Maestrazgo盆地。
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Deutsche Zusammenfassung
Revision des theropoden Dinosauriers Camarillasaurus cirugedae aus der unteren Kreide (Barremium) der Provinz Teruel, Spanien
Camarillasaurus cirugedae ist ein mittelgroßer bis großer Theropode, der anhand von fragmentarischen Überresten eines einzelnen Exemplars aus der barremischen Fundstätte Fuente Arnar in Camarillas (Teruel, Spanien) aufgestellt wurde. Die Art wurde ursprünglich als Vertreter der Ceratosauria interpretiert und damit als Taxon „außerhalb von Zeit und Raum“ eingestuft. Wir revidieren das ursprünglich zu Camarillasaurus gestellte Material sowie neue Reste (Surangulare/Articulare, Teil eines Caudalwirbels, Femur, Fußkralle, partieller Zahn) von der Typuslokalität. Das Taxon kann anhand der folgenden Merkmale als valide diagnostiziert werden: markantes rugoses Tuberkel auf dem Surangulare lateral des Unterkiefergelenkes; Gelenkflächen der dorsalen Präzygapophysen transversal konkav; Dornfortsätze der mittleren Caudalwirbel distal nach anterior gebogen; Postzygapophysen der distalen Caudalwirbel weit nach posterior ragend und durch eine knöcherne Leiste mit dem Dornfortsatz verbunden. Phylogenetische Analysen identifizieren Camarillasaurus als Mitglied der Spinosauridae. Das Taxon unterscheidet sich morphologisch von den anderen bekannten Spinosauriden-Taxa der iberischen Unterkreide (Vallibonavenatrix, Iberospinus, Riojavenatrix), was auf eine hohe Diversität dieser Gruppe zu jener Zeit hinweist. Phylogenetische Analysen deuten zudem darauf hin, dass Iberospinus, Vallibonavenatrix und Camarillasaurus innerhalb der Spinosauriden zu den Spinosaurinen gehören, im Gegensatz zu den diversen Baryonichinen aus Schichten sehr ähnlichen Alters in England. Isolierte Überreste von Spinosauriden, insbesondere isolierte Zähne, sind im Hauterivium-Aptium der Iberischen Halbinsel relativ häufig. Viele dieser Überreste, darunter der Holotyp von Camarillasaurus, stammen dabei aus kontinentalen Fazies, zum Beispiel Überschwemmungsebenen. Dies legt nahe, dass diese Tiere möglicherweise weniger an aquatische Lebensräume angepasst waren, als es für die Spinosaurier der spätesten Unterkreide und des Beginns der Oberkreide angenommen wird.
Schlüsselwörter: Spinosauridae; Iberische Halbinsel; Paläobiodiversität; Barremium; Maestrazgo-Becken
Translator: Authors
Resumen en Español
Revisión del dinosaurio terópodo Camarillasaurus cirugedae del Cretácico Inferior (Barremiense) de la provincia de Teruel, España
Camarillasaurus cirugedae es un taxón de terópodo de tamaño medio a grande descrito en base de restos fragmentarios de un único espécimen del yacimiento Fuente Arnar de edad Barremiense, situado en Camarillas (Teruel, España). Inicialmente fue interpretado como un representante de Ceratosauria, si era así, se trataba de un taxón “fuera de tiempo y lugar”. En este trabajo se revisa el material originalmente incluido en el holotipo de Camarillasaurus así como nuevos restos fósiles (surangular/articular, fragmento de vertebra caudal media, fémur, falange ungual del pie y un fragmento de corona dental) procedentes de la localidad tipo. Los caracteres diagnósticos de Camarillasaurus son la presencia de un marcado y rugoso tubérculo del surangular en posición lateral al glenoide mandibular, superficies articulares transversalmente cóncavas en las prezigapofisis de vertebras dorsales, espinas neurales de la región caudal media que giran hacia anterior distalmente, postzigapofisis expandidas posteriormente en las caudales distales que conectan con la espina neural con una lámina ósea. Los análisis filogenéticos incluyen a Camarillasaurus como un Spinosauridae. Además, el taxón es morfológicamente diferente de los espinosáuridos descritos en el Cretácico Inferior ibérico (Vallibonavenatrix, Iberospinus, Riojavenatrix) demostrando la alta diversidad de ese clado en ese periodo temporal. Los análisis filogenéticos también sitúan a Iberospinus, Vallibonavenatrix y Camarillasaurus como espinosaurinos y Spinosauridae, lo que contrasta con la diversidad de barioniquinos en la misma edad de Inglaterra. Los restos aislados de espinosáuridos, especialmente dientes aislados, son relativamente abundantes en el Hauteriviense-Aptiense de la península ibérica. Muchos de estos restos, incluyendo el holotipo de Camarillasaurus, se han encontrado en facies continentales como llanuras aluviales, lo que sugiere que estos taxones pudieron haber tenido menos afinidades acuáticas que las propuestas para los espinosaurios del final del Cretácico Inferior y el inicio del Cretácico Superior.
Palabras claves: Spinosauridae; Peninsula Ibérica; Paleobiodiversidad; Barremiense; Cuenca de Maestrazgo
Traducción: Authors
Résumé en Français
In progress
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université
Greek
Αναθεώρηση του θερόποδου δεινόσαυρου Camarillasaurus cirugedae από το Πρώιμο Κρητιδικό (Μπαρρέμιο) της επαρχίας του Τερουέλ, Ισπανία
Το Camarillasaurus cirugedae είναι ένας μεσαίου έως μεγάλου μεγέθους ταξινομικός κλάδος θερόποδων, γνωστός από αποσπασματικά λείψανα ενός μόνο δείγματος από το Μπαρρέμιο της θέσης Fuente Arnar στην περιοχή Camarillas (Τερουέλ, Ισπανία). Αρχικά ερμηνεύθηκε ως εκπρόσωπος των Κερατοσαύρων (Ceratosauria), γεγονός που τον κατέστησε ένα taxon «εκτός χρόνου και τόπου». Επανεξετάζουμε το υλικό που είχε αρχικά αποδοθεί στο Camarillasaurus καθώς και νέα απολιθωμένα λείψανα (γωνιώδες/αρθρικό, μερικός μέσος ουραίος σπόνδυλος, μηριαίο, ονυχοφόρο του ποδιού, τμήμα δοντιού) από την τυπική θέση. Το taxon μπορεί να διαγνωσθεί με βάση ένα έντονο, τραχύ πλευρικό φύμα στο γωνιώδες, πλάγια του γληνοειδούς της κάτω γνάθου, εγκάρσια κοίλες ραχιαίες προσπονδυλιακές αρθρικές επιφάνειες, ουραίες νευρικές άκανθες μέσου τμήματος καμπυλωμένες αποστατικά προς τα εμπρός, καθώς και αποστατικά εκτεταμένες ουραίες μετασπονδυλιακές αποφύσεις που συνδέονται με τη νευρική άκανθα μέσω οστέινου πέταλου. Η φυλογενετική ανάλυση αναγνωρίζει το Camarillasaurus ως μέλος των Σπινοσαυρίδων (Spinosauridae). Επιπλέον, διαφοροποιείται μορφολογικά από τα υπόλοιπα ονομασμένα σπινοσαυρίδια από την Ιβηρική του Κάτω Κρητιδικού (Vallibonavenatrix, Iberospinus, Riojavenatrix), αποδεικνύοντας την υψηλή ποικιλότητα αυτής της ομάδας εκείνη την εποχή. Η φυλογενετική ανάλυση δείχνει επίσης ότι τα Iberospinus, Vallibonavenatrix και Camarillasaurus αντιπροσωπεύουν σπινοσαυρίνες (spinosaurines) εντός των Σπινοσαυρίδων, σε αντίθεση με τους ποικίλους σύγχρονους βαρυονιχίνες (baryonychines) της Αγγλίας. Απομονωμένα λείψανα σπινοσαυρίδων, ιδιαίτερα μεμονωμένα δόντια, είναι σχετικά άφθονα στον ορίζοντα Οτερβίσιου–Απτίου της Ιβηρικής Χερσονήσου. Πολλά από αυτά τα λείψανα, συμπεριλαμβανομένου του ολότυπου του Camarillasaurus, έχουν βρεθεί σε ηπειρωτικά περιβάλλοντα όπως οι ποτάμιες πεδιάδες, γεγονός που υποδηλώνει ότι αυτά τα taxa μπορεί να είχαν λιγότερες υδρόβιες προσαρμογές από ό,τι έχει προταθεί για τους σπινοσαύρους του τέλους του Κάτω Κρητιδικού και της αρχής του Άνω Κρητιδικού.
Λέξεις-Κλειδιά: Spinosauridae, Ιβηρική χερσόνησος, παλαιοποικιλότητα, Μπαρρέμιο, Λεκάνη Maestrazgo
Translator: Evangelos Vlachos
Polski
Rewizja teropoda Camarillasaurus cirugedae z wczesnej kredy (barremu) w prowincji Teruel w Hiszpanii
Camarillasaurus cirugedae to takson teropoda średniej lub dużej wielkości, oparty na fragmentarycznych szczątkach pojedynczego okazu z barremskiego stanowiska Fuente Arnar w Camarillas (Teruel, Hiszpania). Początkowo interpretowano go jako przedstawiciela Ceratosauria, co czyniło go taksonem „poza czasem i przestrzenią”. Rewidujemy materiał pierwotnie przypisany do Camarillasaurus, a także nowe szczątki kopalne (kość nadkątkna/stawowa, częściowy kręg środkowego ogonowa, kość udowa, kość pazurowa, częściowy ząb) z lokalizacji typowej. Takson można rozpoznać na podstawie wyraźnego, pomarszczonego guzka bocznego na powierzchni bocznej kości nadkątnej w panewce żuchwy, poprzecznie wklęsłych grzbietowych powierzchni stawowych na pregyzopofyzach, dystalnie zagiętych do przodu środkowoogonowych wyrostków kolczystych oraz tylno wydłużonych dystalnych wyrostków na postzygopofyzach, połączonych z wyrostkami kolczystymi siecią kostną. Analiza filogenetyczna identyfikuje Camarillasaurus jako członka Spinosauridae. Co więcej, różni się on morfologicznie od innych taksonów spinozaurów z wczesnej kredy z Hiszpanii (Vallibonavenatrix, Iberospinus, Riojavenatrix), co świadczy o dużym zróżnicowaniu tej grupy w tamtym czasie. Analiza filogenetyczna wskazuje również, że Iberospinus, Vallibonavenatrix i Camarillasaurus reprezentują spinozaury w obrębie Spinosauridae, w przeciwieństwie do zróżnicowanych współczesnych baryonichów w Anglii. Izolowane szczątki spinozaurów, a zwłaszcza pojedyncze zęby, występują stosunkowo licznie w hoterywie-apcie Półwyspu Iberyjskiego. Wiele z tych szczątków, w tym holotyp Camarillasaurus, zostało znalezionych w facjach kontynentalnych, takich jak równiny aluwialne, co sugeruje, że taksony te mogły mieć mniejsze powinowactwo do środowiska wodnego niż sugerowano w przypadku spinozaurów z końca dolnej kredy i początku górnej kredy.
Słowa kluczowe: Spinosauridae; Półwysep Iberyjski; paleobioróżnorodność; Barrem; Kotlina Maestrazgo
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Ревизия теропода Camarillasaurus cirugedae из раннего мела (баремского века) провинции Теруэль, Испания
Camarillasaurus cirugedae – это таксон, объединяющий тероподов среднего и большого размера. Он основан на фрагментарных остатках одного экземпляра из баремского местонахождения Фуэнте-Арнар в Камарильясе (Теруэль, Испания). Сначала его интерпретировали как представителя Ceratosauria, что делает его таксоном «вне времени и пространства». Мы просматриваем материал, который первоначально относили к Camarillasaurus, а также новые ископаемые останки (surangular/articular, неполный среднехвостовой позвонок, бедренная кость, кость стопы, фрагмент зуба) из типового местонахождения. Таксон можно диагностировать на основе выраженного, морщинистого латерального бугорка на surangular, расположенного латерально по отношению к нижнечелюстному суставному отростку, поперечно вогнутых дорзальных презигапофизных суставных поверхностей, дистально изогнутых среднехвостовых навральных отростков. Филогенетический анализ идентифицирует Camarillasaurus как представителя семейства Spinosauridae. Кроме того, он морфологически отличается от других названных таксонов спинозавридов из раннего мела Пиренейского полуострова (Vallibonavenatrix, Iberospinus, Riojavenatrix), что демонстрирует высокое разнообразие этой группы того времени. По результатам филогенетического анализа Iberospinus, Vallibonavenatrix и Camarillasaurus представляют спинозавринов в пределах Spinosauridae, в отличие от близких к ним по возрасту различных барионихин из Англии. Изолированные остатки спинозавридов, особенно отдельные зубы, относительно распространены в готреве-апте Пиренейского полуострова. Значительное количество этих остатков, включая голотип Camarillasaurus, было найдено в континентальных фациях, что свидетельствует о том, что эти таксоны могли иметь меньшее родство с водными организмами, чем было предложено для спинозавридов конца раннего мела и начала позднего мела.
Ключевые слова: Spinosauridae; Пиренейский полуостров; палеобиоразнообразие; баремский век; бассейн Маэстразго
Translator: Leonid Voyta
Ukrainian
Ревізія теропода Camarillasaurus cirugedae із ранньої крейди (баремського віку) провінції Теруель, Іспанія
Camarillasaurus cirugedae – це таксон, що об’єднує тероподів середнього та великого розміру. Він заснований на фрагментарних залишках одного екземпляра із баремського місцезнаходження Фуенте-Арнар у Камарільяс (Теруель, Іспанія). Спочатку його інтерпретували як представника Ceratosauria, що робить його таксоном «поза часом і простором». Ми переглядаємо матеріал, який спочатку відносили до Camarillasaurus, а також нові викопні рештки (surangular/articular, неповний середньо-хвостовий хребець, стегнова кістка, кігтьова кістка стопи, фрагментарний зуб) із типового місцезнаходження. Таксон можна діагностувати на основі вираженого, зморшкуватого латерального горбка на surangular, розташованого латерально по відношенню до нижньощелепного суглобового відростка, поперечно увігнутих дорзальних презигапофізних суглобових поверхонь, дистально зігнутих середньо-хвостових навральних відростків та витягнутих назад дистальних каудальних постзигапофізів. Філогенетичний аналіз ідентифікує Camarillasaurus як представника родини Spinosauridae. Крім того, він морфологічно відрізняється від інших названих таксонів спинозавридів із ранньої крейди Піренейського півострова (Vallibonavenatrix, Iberospinus, Riojavenatrix), що демонструє високу різноманітність цієї групи на той час. За результатами філогенетичного аналізу Iberospinus, Vallibonavenatrix та Camarillasaurus представляють спинозавринів у межах Spinosauridae, на відміну від близьких до них за віком різноманітних баріоніхін із Англії. Ізольовані рештки спинозавридів, особливо окремі зуби, відносно поширені в готеріві-апті Піренейського півострова. Значну кількість цих решток, включно з голотипом Camarillasaurus, було знайдено у континентальних фаціях, що свідчить про те, що ці таксони могли мати меншу спорідненість із водними організмами, ніж було запропоновано для спинозавридів кінця ранньої крейди та початку пізньої крейди.
Ключові слова: Spinosauridae; Піренейський півострів; палеобіорізноманіття; баремський вік; басейн Маестразго.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
