Chewing cycle analysis of Lesmesodon edingeri (Mammalia; Hyaenodonta) and implications for carnivoran feeding adaptions
Plain Language Abstract
The teeth of the proviverrine hyaenodont Lesmesodon edingeri from Messel are poorly understood, because the species is only known from young individuals and because of their preservation: flattened and in occlusion. However, advanced imaging techniques now provide detailed information of each tooth position from all sides. This will help researchers to learn more about the ecology of Lesmesodon and its role in the Messel environment as well as about its diet.
We studied how the teeth of Lesmesodon edingeri (an extinct species from the Eocene) and its close relative, Proviverra typica, functioned by analyzing wear marks on the teeth and how the teeth moved during chewing, using a computer software called Occlusal Fingerprint Analyser. We then compared these results with the teeth of three living species of carnivores.
We compared the teeth by measuring the areas where teeth came into contact and for how long the teeth were in contact during chewing. The analysis showed differences in teeth that looked similar at first. Insect-eating species showed similarities in how long their chewing lasted and how their teeth fit together. Species that are eating only meat or have a broader range of food sources showed contrary data, which made them easy to distinguish from insect-eaters.
Our study revealed that the small hyaenodont Lesmesodon edingeri likely had a diet that included both insects and other foods, and it highlighted how the food processing and use of facets of the herein discussed insect-eating species differ, even though they appear similar at first.
Arabic
in progress
Translator: Ahmed Awad Abdelhady. Geology Department, Minia University, Egypt
Chinese
In progress
Translator: Yanzhe Fu. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Deutsche Zusammenfassung
Kauzyklus Analyse von Lesmesodon edingeri (Säugetiere; Hyaenodonta) und Implikationen für die
Anpassungen der Ernährung von Fleischfressern
Die Bezahnung des Proviverrinen-Hyaenodonten Lesmesodon edingeri aus Messel ist nur aus Erhaltungen in vollständiger Okklusion bekannt. Darüber hinaus, wurden bisher nur subadulte Individuen gefunden. Diese µCT-basierte Studie bringt neue Details zu den lingualen, bukkalen und okklusalen Ansichten der Bezahnung und liefert neue Erkenntnisse über die Ökologie von Lesmesodon und seiner Nischenbesetzung im Ökosystem von Messel sowie über dessen Ernährungsgewohnheiten. Wir haben die Zahnfunktion der eozänen Art Lesmesodon edingeri und dessen nahen Verwandten Proviverra typica analysiert, indem wir die Kontaktflächen der Zähne und die jeweiligen Kauzyklen mit der Software Occlusal Fingerprint Analyser rekonstruiert und sie mit denen von drei modernen fleischfressenden Taxa verglichen haben. Die Zähne wurden durch Quantifizierung ihrer Kontaktflächen (Abnutzungsflächen) und Analyse der Kontaktdauer verglichen. Anschließend wurde die Kaubewegung detailliert rekonstruiert. Unterschiede in morphologisch ähnlichen Gebissen werden durch die OFA-Analyse aufgezeigt.
Die insektenfressenden Arten weisen hinsichtlich der Dauer und maximalen Verzahnung ihres jeweiligen Kauzyklus Ähnlichkeiten auf, während Arten, die stärkere Anpassungen als Fleisch- oder Allesfresser haben, gegenteilige Tendenzen zeigen, die sich deutlich von denen der Insektenfresser unterscheiden. Unsere Studie zeigt, dass der kleine Hyaenodonte Lesmesodon edingeri offenbar eine vorwiegend insekten-fleischfressende Nahrungsnische im Ökosystem Messel besetzte und das sich die Zahnmorphologien der insektenfressenden Arten in dieser Studie unterscheiden, obwohl sie auf den ersten Blick auf ähnliche Anpassungen hinweisen.
Schlüsselwörter: Säugetier, Lesmesodon, Hyaenodonta, Bezahnung, Kauzyklus, Messel
Translator: Authors
Resumen en Español
Análisis del ciclo de masticación de Lesmesodon edingeri (Mammalia; Hyaenodonta) y sus implicaciones para las adaptaciones alimenticias de los carnívoros
La dentición del hyaenodonto proviverrino Lesmesodon edingeri de Messel se conoce únicamente a partir de su preservación en completa oclusión. Además, hasta ahora solo se han recuperado individuos subadultos. El estudio basado en µCT proporciona nuevos detalles desde los aspectos lingual, bucal y oclusal de su dentición, aportando nuevas perspectivas sobre la ecología de Lesmesodon, su ocupación de nicho en el ecosistema de Messel y el rango dietético que poseía. Analizamos la función dental de la especie del Eoceno Lesmesodon edingeri y de su pariente cercano Proviverra typica mediante la reconstrucción de las facetas de desgaste y su respectivo ciclo de masticación con el software Occlusal Fingerprint Analyser, y las comparamos con las de tres taxones carnívoros actuales. Los dientes fueron comparados cuantificando sus áreas de contacto (facetas de desgaste) y calculando la duración del contacto. Posteriormente, se reconstruyó en detalle la trayectoria masticatoria. El análisis OFA revela diferencias en denticiones morfológicamente similares. Las especies insectívoras muestran similitudes en su respectivo ciclo de masticación en términos de duración y máxima intercuspidación, mientras que las especies más especializadas en la carnivoría o la omnivoría muestran tendencias contrarias, que pueden diferenciarse claramente de las insectívoras. Nuestro estudio mostró que el pequeño hyaenodonto Lesmesodon edingeri aparentemente ocupaba un nicho alimenticio principalmente insectívoro-carnívoro en el ecosistema de Messel y cómo las denticiones de las especies insectívoras en este estudio difieren a pesar de presentar adaptaciones que a primera vista parecen similares.
Palabras clave: mamífero; Lesmesodon; Hyaenodonta; dentición; ciclo de masticación; Messel
Traducción: Francisco Gascó Lluna. Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología, Madrid, Spain
Résumé en Français
Analyse du cycle de mastication de Lesmesodon edingeri (Mammalia ; Hyaenodonta) et implications pour les adaptations alimentaires des carnivores
La dentition du Hyaenodonta Proviverrinae Lesmesodon edingeri de Messel n'est connue que grâce à sa conservation en occlusion complète. De plus, seuls des individus subadultes ont été retrouvés jusqu'à présent. L'étude basée sur la microtomographie fournit de nouveaux détails sur les aspects linguaux, buccaux et occlusaux de sa dentition, apportant de nouvelles informations sur l'écologie de Lesmesodon, sa niche écologique dans l'écosystème de Messel et son régime alimentaire. Nous avons analysé la fonction dentaire de l'espèce éocène Lesmesodon edingeri et de son proche parent Proviverra typica en reconstruisant les facettes d'usure et leur cycle de mastication respectif à l'aide du logiciel Occlusal Fingerprint Analyser, puis nous les avons comparées à celles de trois taxons carnivores modernes. Les dents ont été comparées en quantifiant leurs zones de contact (facettes d'usure) et en calculant la durée du contact. Ensuite, le trajet masticatoire a été reconstitué en détail. L'analyse OFA révèle des différences entre des dentitions morphologiquement similaires. Les espèces insectivores présentent des similitudes dans leur cycle de mastication respectif en termes de durée et d'intercuspidation maximale, tandis que les espèces plus spécialisées dans la carnivorie ou l'omnivorie montrent des tendances contraires, qui peuvent être clairement distinguées de celles des insectivores. Notre étude a montré que le petit Hyaenodonta Lesmesodon edingeri occupait apparemment une niche alimentaire principalement insectivore-carnivore dans l'écosystème de Messel et comment les dentitions des espèces insectivores de cette étude diffèrent malgré des adaptations qui semblent similaires à première vue.
Mots-clés : mammifère ; Lesmesodon ; Hyaenodonta ; dentition ; cycle de mastication ; Messel
Translator: Vincent Perrier. Maître de Conférences, Université Lyon
Greek
Ανάλυση του μασητικού κύκλου του Lesmesodon edingeri (Mammalia; Hyaenodonta) και η σημασία του για τις προσαρμογές της διατροφής των σαρκοφάγων
Η οδοντοφυΐα του προβιβερινικού υαιαινοδόντος Lesmesodon edingeri από το Messel είναι γνωστή μόνο από διατήρηση σε πλήρη σύγκλειση. Επιπλέον, μέχρι στιγμής έχουν ανακτηθεί μόνο ανήλικα άτομα. Η μελέτη με χρήση µCT παρέχει νέες λεπτομέρειες από τη γλωσσική, παρειακή και μασητική (occlusal) άποψη της οδοντοφυΐας του, υποδεικνύοντας νέες γνώσεις για την οικολογία του Lesmesodon και την κατάληψη της οικολογικής του θέσης στο οικοσύστημα του Messel καθώς και για το εύρος της διατροφής του. Αναλύσαμε τη λειτουργία της οδοντοφυΐας του ηωκαινικού είδους Lesmesodon edingeri και του στενού συγγενή του Proviverra typica ανασυγκροτώντας τις φθορές των όψεων (wear facets) και τον αντίστοιχο μασητικό κύκλο με το λογισμικό Occlusal Fingerprint Analyser και τις συγκρίναμε με αυτές τριών σύγχρονων σαρκοφάγων ταξών. Τα δόντια συγκρίθηκαν μέσω ποσοτικοποίησης των επιφανειών επαφής (wear facets) και του υπολογισμού της διάρκειας της επαφής. Στη συνέχεια, η μασητική εξέλιξη ανασυγκροτήθηκε λεπτομερώς. Διαφορές σε μορφολογικά παρόμοιες οδοντοφυΐες αποκαλύπτονται μέσω της ανάλυσης OFA. Τα εντομοφάγα είδη εμφανίζουν ομοιότητες στον αντίστοιχο μασητικό κύκλο όσον αφορά τη διάρκεια και τη μέγιστη διαμεσολοφική σύγκλειση (intercuspation), ενώ τα είδη που είναι περισσότερο εξειδικευμένα είτε στη σαρκοφαγία είτε στην παμφαγία εμφανίζουν αντίθετες τάσεις, οι οποίες μπορούν να διαχωριστούν σαφώς από τα εντομοφάγα. Η μελέτη μας έδειξε ότι το μικρό υαιαινοειδές Lesmesodon edingeri κατείχε προφανώς μια πρωτίστως εντομοφάγο-σαρκοφαγική διατροφική θέση στο οικοσύστημα του Messel και κατέδειξε πώς οι οδοντοφυΐες των εντομοφάγων ειδών της παρούσας μελέτης διαφέρουν, παρά το γεγονός ότι παρουσιάζουν προσαρμογές που εκ πρώτης όψεως φαίνονται παρόμοιες.
Λέξεις-κλειδιά: θηλαστικό, Lesmesodon, Hyaenodonta, οδοντοφυΐα, κύκλος μάσησης, Messel
Translator: Evangelos Vlachos
Polski
Analiza cyklu żucia Lesmesodon edingeri (Mammalia; Hyaenodonta) i implikacje dla adaptacji pokarmowych drapieżników
Uzębienie proviverrycznego hienodonta Lesmesodon edingeri z Messel znane jest jedynie z zachowanej powierzchni okluzji. Co więcej, do tej pory odnaleziono jedynie osobniki młodociane. Badanie oparte na mikrotomografii komputerowej (µCT) dostarcza nowych informacji na temat językowych, policzkowych i okluzyjnych aspektów jego uzębienia, wskazując na nowe spojrzenie na ekologię Lesmesodon, jego niszę w ekosystemie Messel oraz zakres jego diety. Przeanalizowaliśmy funkcję uzębienia eoceńskiego gatunku Lesmesodon edingeri i jego bliskiego krewnego Proviverra typica, rekonstruując powierzchnie starcia i ich cykl żucia za pomocą oprogramowania Occlusal Fingerprint Analyser, a następnie porównując je z uzębieniem trzech współczesnych taksonów mięsożernych. Zęby porównano poprzez ilościową ocenę powierzchni styku (powierzchni ścieralnych) i obliczenie czasu trwania kontaktu. Następnie szczegółowo zrekonstruowano drogę żucia. Różnice w uzębieniu o podobnym morfologicznie charakterze ujawniła analiza OFA. Gatunki owadożerne wykazują podobieństwa w swoich cyklach żucia pod względem czasu trwania i maksymalnego zwarcia guzków, podczas gdy gatunki bardziej wyspecjalizowane w mięsożerności lub wszystkożerności wykazują tendencje przeciwne, które można wyraźnie odróżnić od owadożerców. Nasze badanie wykazało, że mały hienodont Lesmesodon edingeri najwyraźniej zajmował głównie owadożerną i mięsożerną niszę diety w ekosystemie Messel, a także, jak różni się uzębienie gatunków owadożernych objętych tym badaniem, pomimo podobnych na pierwszy rzut oka adaptacji.
Słowa kluczowe: ssak; Lesmesodon; Hyaenodonta; uzębienie; cykl żucia; Messel
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Chewing cycle analysis of Lesmesodon edingeri (Mammalia; Hyaenodonta) and implications for carnivoran feeding adaptions
The dentition of the proviverrine hyaenodont Lesmesodon edingeri from Messel is known only from preservation in full occlusion. Moreover, only subadult individuals have been recovered so far. The µCT-based study provides new details from lingual, buccal, and occlusal aspects of its dentition, indicating new insights on the ecology of Lesmesodon and its niche occupation in the Messel ecosystem and what dietary range it had. We analyzed the dental function of the Eocene species Lesmesodon edingeri and its close relative Proviverra typica by reconstructing the wear facets and their respective chewing cycle with the Occlusal Fingerprint Analyser software and compared them with those of three modern carnivorous taxa. The teeth were compared by quantification of their contact areas (wear facets) and the calculation of the duration of the contact. Subsequently the masticatory path was reconstructed in detail. Differences in morphologically similar dentitions are revealed by the OFA analysis. The insectivorous species show similarities in their respective chewing cycle in terms of duration and maximum intercuspation, while species more specialized in either carnivory or omnivory show contrary trends, that can be clearly separated from the insectivores. Our study showed that the small hyaenodont Lesmesodon edingeri apparently occupied a primarily insectivorous-carnivorous dietary niche in the Messel ecosystem and how the dentitions of the insectivorous species in this study differ despite having adaptions that look similar at first glance.
Keywords: mammal; Lesmesodon; Hyaenodonta; dentition; chewing cycle; Messel
Translator: Leonid Voyta
Ukrainian
Аналіз жувального циклу Lesmesodon edingeri (Mammalia; Hyaenodonta) та його значення для адаптації до живлення м’ясоїдних тварин
Зубна система провіверринового гіенодона Lesmesodon edingeri з Месселя відома лише завдяки збереженню у повній оклюзії. Більше того, досі були виявлені лише субдорослі особини. Дослідження на основі мікрокомп’ютерної томографії надає нові деталі щодо лінгвальних, щічних та оклюзійних аспектів його зубної системи, що розширює уявлення про екологію Lesmesodon, його нішеве заняття в екосистемі Месселя, а також про його раціон. Ми проаналізували функцію зубів еоценового виду Lesmesodon edingeri та його близького родича Proviverra typica, реконструюючи фасетки зносу та відповідний цикл жування за допомогою програмного забезпечення Occlusal Fingerprint Analyser, та порівняли їх із такими ж трьома сучасними таксонами м’ясоїдних тварин. Зуби порівнювали шляхом кількісної оцінки їхніх контактних площ та розрахунку тривалості контакту. Згодом жувальний шлях був детально реконструйований. Відмінності у морфологічно подібних зубних системах виявляються за допомогою OFA-аналізу. Комахоїдні види демонструють схожість у відповідних циклах жування з точки зору тривалості та максимального перехрещення, тоді як види, що більше спеціалізуються на хижацтві або всеїдності, демонструють протилежні тенденції, які можна чітко відрізнити від комахоїдних. Наше дослідження показало, що малий гіенодон Lesmesodon edingeri, очевидно, займав переважно комахоїдно-м’ясоїдну дієтичну нішу в екосистемі Месселя, і як відрізняються зуби комахоїдних видів у цьому дослідженні, незважаючи на наявність адаптацій, які на перший погляд виглядають схожими.
Ключові слова: ссавець; Lesmesodon; Hyaenodonta; зубна система; жувальний цикл; Мессель.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
