Theropod tooth morphotypes from the Andrés fossil site: Insights into a highly diverse fauna of European Late Jurassic carnivore dinosaurs
Plain Language Abstract
The Andrés fossil site is a well-known Upper Jurassic locality from Portugal, where the first specimen indubitably attributed to Allosaurus outside North America was found. However, a great diversity of other vertebrates has also been identified, including abundant remains of fishes, lepidosaurs, crocodylomorphs, pterosaurs, and different dinosaur groups. We studied a sample of isolated theropod teeth collected from this locality using a combination of traditional methods (discriminant and cladistic analyses) and advanced tools (machine learning classification models). This study allowed the characterization of ten different tooth morphotypes interpreted as belonging to Allosaurus and diverse small coelurosaurian theropods. This highly diverse theropod assemblage identified at Andrés is unusual for the European Upper Jurassic fossil record and provides important insights into the evolutionary history of these dinosaurs
Arabic
أشكال أسنان الثيروبودا من موقع أندريس الأحفوري: رؤى حول التنوع الهائل لحفريات الديناصورات اللاحمة الأوروبية من العصر الجوراسي المتأخر
إليزابيت مالافايا، فيليبا باتيستا، برونو ماجيا، كارولينا ماركيس، فيرناندو إسكاسو، بيدرو دانتاس، وفرانشيسكو أورتيغا
يشتهر موقع أندريس الأحفوري (بومبال، البرتغال) بسجله الوفير من الحفريات المنسوبة إلى ديناصور الثيروبود ألوصور. ومع ذلك، تم أيضاً تحديد تنوع من الفقاريات الأخرى في هذه المنطقة من العصر الجوراسي العلوي، بما في ذلك الأسماك، والسحالي، والتماسيح، والتيروصورات، ومجموعات مختلفة من الديناصورات. يعتبر سجل حفريات الفقاريات في مناطق أوروبية أخرى من العصر الجوراسي المتأخر شحيحاً، ويتمثل في الغالب بالأسنان المعزولة، مما يسلط الضوء على أهمية الأوصاف التفصيلية والتحليلات الشاملة لهذه الحفريات لدراسة تنوع الحيوانات في هذه الكتل اليابسة. في هذا البحث، تم وصف مجموعة من أسنان الثيروبودا المعزولة التي جُمعت من مستويات التيتونيان في موقع أندريس بحوض لوسيتانيان. واستُخدمت مجموعة من الطرق المختلفة، بما في ذلك التحليلات التمييزية والتصنيفية بالإضافة إلى أدوات التعلم الآلي، لتقييم تصنيفها التصنيفي. وقد أتاحت هذه التحليلات وصف عشرة أشكال مورفولوجية مختلفة تُنسب إلى الألوصور ومجموعات عديدة من ديناصورات الثيروبودا الصغيرة من فئة سيلوروصوريات. شملت هذه المجموعات: سيلوروصوريات غير محددة، ومجموعات مبكرة التفرع من تيرانوصورويدات، ونيوسيلوروصوريات، وفيلوسيرابتورينات، ودروميوصورينات. كشفت هذه الدراسة عن تنوع غير عادي في حيوانات ديناصورات الثيروبودا، مما يظهر بعض أوجه التشابه مع التنوع الموصوف في مستويات الليغنيت من عصر الكمريدجيان في موقع غيماروتا الأحفوري الشهير (ليريا، البرتغال). كما تتشابه أشكال الأسنان المورفولوجية الأخرى من مواقع أوروبية مختلفة من العصر الجوراسي العلوي مع تلك الموصوفة في موقع أندريس الأحفوري، مما يشير إلى وجود أوجه تشابه في تكوين حيوانات الثيروبودا. تتيح لنا دراسة هذه المجموعة الكبيرة من أسنان الثيروبودا المعزولة فهماً أفضل للتنوع البيولوجي القديم والتوزيع الجغرافي القديم والتاريخ التطوري لحيوانات الثيروبودا في العصر الجوراسي المتأخر في شبه الجزيرة الأيبيرية والمناطق الأوروبية الأخرى المرتبطة بها.
الكلمات المفتاحية: ألوصور، سيلوروصوريا، حوض لوسيتانيان، القياسات المورفولوجية، التصنيف، التعلم الآلي
Translator: Ahmed Awad Abdelhady. Geology Department, Minia University, Egypt
Chinese
安德烈斯化石点的兽脚类恐龙牙齿形态类型：揭示欧洲晚侏罗世高度多样化的食肉恐龙动物群
安德烈斯化石点（葡萄牙，蓬巴尔）因其丰富的兽脚类恐龙异特龙化石记录而闻名。然而，这个上侏罗统产地也发现了其他多种脊椎动物，包括鱼类、鳞龙类、鳄形类、翼龙以及不同的恐龙类群。欧洲其他地区的晚侏罗世脊椎动物化石记录稀少，且主要以孤立牙齿为代表，这凸显了对这些化石进行详细描述和全面分析以了解这些地块动物群多样性的重要性。本文描述了一批从卢西塔尼亚盆地安德烈斯地区提通阶地层采集的孤立兽脚类牙齿。研究结合使用了不同的方法，包括判别分析、分支系统分析以及机器学习工具，以评估其分类学归属。这些分析得以鉴定出十种不同的形态类型，可归因于异特龙以及多种小型虚骨龙类兽脚类恐龙，包括未定虚骨龙类、早期暴龙超科、新虚骨龙类、伶盗龙亚科和盗龙亚科。这项研究揭示了一个异常多样化的兽脚类恐龙动物群，与著名的吉马罗塔化石点（葡萄牙，莱里亚）启莫里支阶褐煤层中描述的动物群显示出一些相似性。欧洲其他上侏罗统地点发现的牙齿形态类型与安德烈斯化石点描述的形态类型具有可比性，表明兽脚类动物群组成存在相似性。对这批大型孤立兽脚类牙齿组合的研究，使我们能够更好地了解伊比利亚半岛及相关欧洲地区晚侏罗世兽脚类动物群的古生物多样性、古地理分布和演化历史。
关键词：异特龙，虚骨龙类，卢西塔尼亚盆地，形态测量学，分支系统学，机器学习
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Deutsche Zusammenfassung
In progress
Translator: Eva Gebauer
Resumen en Español
Morfotipos de dientes de terópodos del yacimiento paleontológico de Andrés: información sobre una fauna altamente diversa de dinosaurios carnívoros del Jurásico Superior europeo
El yacimiento paleontológico de Andrés (Pombal, Portugal) es bien conocido por su abundante registro de fósiles atribuidos al terópodo Allosaurus. Sin embargo, también se ha identificado una diversidad de otros vertebrados en esta localidad del Jurásico Superior, incluyendo peces, lepidosaurios, cocodrilomorfos, pterosaurios y diferentes grupos de dinosaurios. El registro fósil de vertebrados del Jurásico Superior en otras áreas europeas es escaso y está representado principalmente por dientes aislados, lo que resalta la importancia de las descripciones detalladas y los análisis exhaustivos de estos fósiles para abordar la diversidad faunística en estos territorios. En este trabajo se describe un conjunto de dientes aislados de terópodos recolectados en niveles del Titoniense en la localidad de Andrés, en la Cuenca Lusitánica. Se empleó una combinación de diferentes métodos, incluyendo análisis discriminantes y cladísticos, así como herramientas de machine learning, para evaluar su identificación taxonómica. Estos análisis permitieron caracterizar diez morfotipos diferentes atribuidos a Allosaurus y a varios grupos de pequeños terópodos celurosaurios, incluyendo Coelurosauria indeterminados, Tyrannosauroidea de ramificación temprana, Neocoelurosauria, Velociraptorinae y Dromaeosaurinae. Este estudio reveló una fauna de dinosaurios terópodos inusualmente diversa, mostrando ciertas similitudes con la descrita en los niveles de lignito del Kimmeridgiense del famoso yacimiento de Guimarota (Leiria, Portugal). Otros morfotipos dentales de distintas localidades europeas del Jurásico Superior son comparables a los descritos en el yacimiento de Andrés, lo que sugiere similitudes en la composición faunística de los terópodos. El estudio de este amplio conjunto de dientes aislados de terópodos nos permite comprender mejor la paleobiodiversidad, la distribución paleogeográfica y la historia evolutiva de la fauna de terópodos del Jurásico Superior de la península ibérica y otras áreas europeas correlativas.
Palabras clave: Allosaurus, Coelurosauria, Cuenca Lusitánica, morfometría, cladística, machine learning
Traducción: Francisco Gascó Lluna. Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología, Madrid, Spain
Résumé en Français
In progress
Translator: Vincent Perrier. Maître de Conférences, Université Lyon
Greek
In progress
Translator: Evangelos Vlachos. Argentine Paleontological Association
Polski
In progress
Translator: Krzysztof Stefaniak
Portuguese Resumo
A jazida paleontológica de Andrés (Pombal, Portugal) é amplamente reconhecida pelo abundante registo de fósseis atribuídos ao género de dinossáurios terópodes Allosaurus. Contudo, esta localidade do Jurássico Superior da Bacia Lusitaniana revelou também uma notável diversidade de outros vertebrados, incluindo por exemplo actinopterígios, lepidossáurios, crocodilomorfos, pterossáurios e distintos clados de dinossáurios. O registo fóssil de vertebrados do Jurássico Superior em outras regiões europeias é relativamente escasso, estando representado sobretudo por dentes isolados. Assim, descrições detalhadas e análise integradas destes fósseis são fundamentais para a caracterização da diversidade faunística destas regiões. Neste estudo é descrito um conjunto de dentes isolados de terópodes provenientes do Tithoniano de Andrés. Para a sua identificação taxonómica foi aplicada uma abordagem metodológica integrada, combinando análises discriminantes e cladísticas com ferramentas de aprendizagem automática (machine learning). Os resultados obtidos permitiram identificar dez morfotipos, atribuídos a Allosaurus e a vários grupos de pequenos terópodes do clado Coelurosauria, incluindo Coelurosauria indeterminados, Tyrannosauroidea, Neocoelurosauria, Velociraptorinae e Dromaeosaurinae. A análise deste material revelou uma fauna de terópodes invulgarmente elevada, representando um caso singular no registo de vertebrados do Jurássico Superior em Portugal, com afinidades ao que é conhecido em níveis do Kimmeridgiano da jazida da Guimarota (Leiria, Portugal). Por outro lado, a revisão de outros morfotipos dentários descritos em diferentes localidades do Jurássico Superior europeu permitiu identificar a presença de formas comparáveis com as identificadas em Andrés, sugerindo semelhanças na composição faunística de terópodes. Este conjunto extenso de dentes isolados de terópodes vem fornecer novos dados para a compreensão da paleobiodiversidade, da distribuição paleobiogeográfica e da história evolutiva das faunas de terópodes do Jurássico Superior da Península Ibérica e de outras áreas europeias correlativas.
Translator: Authors
Russian
Морфотипы зубов тероподов из местонахождения Андрес: взгляд на чрезвычайно разнообразную фауну европейских хищных динозавров поздней юры
Местонахождение Андрес (Помбал, Португалия) хорошо известно своими обильными находками окаменелостей, приписываемых тероподовому Allosaurus. Однако в этом верхнеюрском местонахождении также было найдено множество других позвоночных, включая рыб, лепидозавров, крокодиломорфов, птерозавров и различные группы динозавров. Ископаемая летопись позвоночных поздней юры других европейских регионов скудна и в основном представлена изолированными зубами, что подчеркивает важность детальных описаний и всестороннего анализа португальских ископаемых для разработки вопросов фаунистического разнообразию этих участков суши. В работе описывается коллекция изолированных зубов тероподов, собранных с титонских уровней в местонахождении Андрес в Лузитанском бассейне. Для таксономического определения было использовано сочетание различных методов, включая дискриминантный и кладистический анализы, а также инструменты машинного обучения. Эти подходы позволили охарактеризовать десять различных морфотипов, относящихся к Allosaurus и нескольким группам мелких целурозавровых тероподов, включая неопределенные Coelurosauria, ранние группы Tyrannosauroidea, Neocoelurosauria, Velociraptorinae и Dromaeosaurinae. Исследование выявило необычайно разнообразную фауну тероподовых динозавров, демонстрирующую некоторое сходство с фауной, описанной из кимериджских лигнитовых слоев знаменитого местонахождения Гимарота (Лейрия, Португалия). Другие морфотипы зубов из различных верхнеюрских европейских местонахождений сопоставимы с описанными на местонахождении Андрес, что указывает на сходство в составе тероподовой фауны. Изучение этой большой коллекции изолированных зубов тероподов позволяет нам лучше понять палеобиоразнообразие, палеогеографию и эволюционную историю позднеюрской тероподовой фауны Пиренейского полуострова и других связанных территорий Европы.
Ключевые слова: Allosaurus; Coelurosauria; Лузитанский бассейн; морфометрия; кладистика; машинное обучение
Translator: Leonid Voyta
Ukrainian
Морфотипи зубів тероподів із місцезнаходження Андрес: розуміння дуже різноманітної фауни європейських пізньоюрських хижих динозаврів
Місцезнаходження Андрес (Помбал, Португалія) є добре відомим завдяки численним скам'янілостям, що приписуються тероподу Allosaurus. Однак у верхньоюрських відкладах цього місцезнаходження також були виявлені різноманітні рештки інших хребетних, включаючи риб, лепідозаврів, крокодиломорфів, птерозаврів та представників різних груп динозаврів. Пізньоюрський палеонтологічний літопис хребетних в інших європейських регіонах є збідненим і здебільшого представлений ізольованими зубами, що підкреслює важливість детальних описів та всебічного аналізу цих скам'янілостей для оцінки фауністичної різноманітності цих масивів суші. У статті описано збірку ізольованих зубів тероподів, зібраних із титонських відкладів місцезнаходження Андрес у Лузітанському басейні. Для оцінки їх таксономічної ідентифікації було використано комбінацію різних методів, включаючи дискримінантний та кладистичний аналізи, а також інструменти машинного навчання. Ці аналізи дозволили охарактеризувати десять різних морфотипів, що приписуються алозавру та кільком групам дрібних целурозаврових тероподів, включаючи невизначених Coelurosauria, ранньорозгалужених Tyrannosauroidea, Neocoelurosauria, Velociraptorinae та Dromaeosaurinae. Це дослідження виявило надзвичайно різноманітну фауну тероподів, демонструючи деяку схожість з описаною на кімериджських рівнях лігніту відомого місцезнаходження Гімарота (Лейрія, Португалія). Інші морфотипи зубів з різних верхньоюрських європейських місцезнаходжень порівнянні з тими, що описані на місці знахідки скам'янілостей Андрес, що свідчить про подібність у складі фауни тероподів. Вивчення цього великого скупчення ізольованих зубів тероподів дозволяє нам краще зрозуміти палеобіорізноманіття, палеогеографічне поширення та еволюційну історію пізньюрської тероподової фауни Піренейського півострова та інших європейських регіонів.
Ключові слова: Allosaurus, Coelurosauria, Лузітанський басейн, морфометрія, кладистика, машинне навчання.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
