Fossil amphibians and reptiles from the Neogene locality of Maramena (Greece), the most diverse European herpetofauna at the Miocene/Pliocene transition boundary
Plain Language Abstract
In this paper, we describe new fossil amphibian and reptile finds from the latest Miocene/earliest Pliocene of the Maramena locality, in northern Greece. The new material is extremely diverse, pertaining to at least 30 distinct taxa. This high number of different amphibian and reptile taxa makes Maramena the richest herpetofauna of Europe during the Miocene/Pliocene transition. Among the new finds described, are also two new species of “colubrine” snakes, Periergophis micros gen. et sp. nov. and Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., which possess rather unique vertebral anatomies. Several finds constitute new records of their respective lineages for the whole region (e.g., cryptobranchids), whereas in certain cases, they also represent the youngest European occurrences of these groups (e.g., cordylids).
Greek ΠΕΡΙΛΗΨΗ
Απολιθωμένα αμφίβια και ερπετά από τη Νεογενή θέση των Μαραμένων (Ελλάδα), την πιο ποικίλη ερπετοπανίδα στο όριο της μετάβασης από το Μειόκαινο στο Πλειόκαινο
Στην παρούσα δημοσίευση περιγράφουμε τα απολιθωμένα αμφίβια και ερπετά από το Νεογενές (ανώτατο Μειόκαινο ή κατώτατο Πλειόκαινο - ΜΝ 13/14) της θέσης Μαραμένα, στη βόρεια Ελλάδα. Η εν λόγω ερπετοπανίδα είναι εξαιρετικά ποικίλη, αποτελούμενη από τουλάχιστον 30 διαφορετικά είδη. Τα αμφίβια περιλαμβάνουν τουλάχιστον έξι ουροδηλα (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [ομάδα του Lissotriton vulgaris], Lissotriton sp., Ommatotriton sp., και Salamandra sp.) και τρία άνουρα (Latonia sp., Hyla sp., και Pelophylax sp.). Τα ερπετά είναι πολύ πιο ποικίλα ταξινομικά, καθώς αποτελούνται από δύο είδη χελωνών (τη γεωεμυδίδα Mauremys aristotelica και ένα πιθανό μη προσδιορισμένο μέλος των Testudinidae), τουλάχιστον εννέα είδη σαυρών (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp., ?Scincidae indet., Anguis sp., πέντε μορφότυπους του γένους Ophisaurus, Pseudopus sp., και τουλάχιστον ένα είδος του γένους Varanus), και δέκα είδη φιδίων (Scolecophidia indet., Periergophis micros νέο γένος και νέο είδος, Paraxenophis spanios νέο γένος και νέο είδος, Hierophis cf. hungaricus, ακόμη ένα ξεχωριστό μορφότυπο «κολουβρίνων», Natrix aff. rudabanyaensis, ακόμη ένα ξεχωριστό είδος του γένους Natrix, Naja sp., cf. Micrurus sp., καθώς και ένα είδος του συμπλέγματος των “Ανατολικών Εχίδνων”). Οι αυταπομορφικοί χαρακτήρες και η περίεγη ανατομία σπονδύλων των Periergophis micros νέο γένος και νέο είδος και Paraxenophis spanios νέο γένος και νέο είδος, τα καθιστούν ξεχωριστά και άμεσα αναγνωρίσιμα ανάμεσα στα εξαφανισμένα και αρτίγονα είδη φιδιών. Οι γιγαντιαίες σαλαμάνδρες της οικογένειας Cryptobranchidae, πολλά γένη αμφιβίων, οι σκινκίδες, ο Anguis, ο Pseudopus, και ο Micrurus αποτελουν εντελώς νέες εμφανίσεις στο αρχείο απολιθωμάτων, όχι μόνο για τον Ελλαδικό χώρο, αλλά και για όλη την νοτιοανατολική Ευρώπη. Οι τέσσερεις διαφορετικοί τύποι οδόντωσης που εμφανίζονται στα απολιθωμένα δόντια Varanus από τα Μαραμένα θέτουν ερωτήματα για την τυχόν ταξινομική σημασία ή ποικιλότητα και μεταβλητότητα αυτού του ανατομικού χαρακτήρα. Ο μεγάλος αριθμός ειδών αμφιβίων και ερπετών στα Μαραμένα καθιστουν την Ελληνική θέση αυτή ως την πιο ποικίλη και πλούσια ανάμεσα σε όλες τις Ευρωπαϊκές θέσεις του ανώτατου Μειοκαίνου και κατώτατου Πλειοκαίνου. Μια εκτίμηση της παλαιοκατακρήμνισης της θέσης παρέχεται. Η βιογεωγραφική προέλευση της ερπετοπανίδας των Μαραμένων δεν μπορεί να τεκμηριωθεί με βεβαιότητα, παρ’όλο που κάποια από τα είδη της ήταν μέχρι πρότινος γνωστά αποκλειστικά από το κάτω και μέσο Μειόκαινο της Κεντρική Ευρώπης.
Λέξεις κλειδιά: Αμφίβια, ερπετά, Νεογενές, βιογεωγραφία, νέο είδος, νέο γένος
Italiano Riassunto
Anfibi e rettili fossili dalla località neogenica di Maramena (Grecia), la più diversificata erpetofauna europea alla transizione Miocene/Pliocene
In questo articolo, descriviamo gli anfibi e rettili fossili provenienti dalla località neogenica (Miocene terminale o Pliocene iniziale; MN 13/14) di Maramena, in Grecia settentrionale. L'erpetofauna è estremamente diversificata, con almeno 30 taxa differenti. Gli anfibi includono almeno sei urodeli (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [gruppo Lissotriton vulgaris], Lissotriton sp., Ommatotriton sp. e Salamandra sp.) e tre anuri (Latonia sp., Hyla sp. e Pelophylax sp.). I rettili sono molto più ricchi di specie, essendo rappresentati da due tartarughe (il geoemidide Mauremys aristotelica e un probabile testudinide indeterminato), almeno nove lucertole (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp., ?Scincidae indet., Anguis sp., cinque morfotipi di Ophisaurus, Pseudopus sp. e almeno una specie di Varanus) e dieci serpenti (Scolecophidia indet., Periergophis micros gen. et sp. nov., Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., Hierophis cf. hungaricus, un altro morfotipo distinto di “colubrino”, Natrix aff. rudabanyaensis e un'altra specie distinta di Natrix, Naja sp., cf. Micrurus sp. e un membro del complesso delle "vipere orientali). I caratteri autapomorfici e la bizzarra morfologia vertebrale di Periergophis micros gen. et sp. nov. e Paraxenophis spanios gen. et sp. nov. li rendono immediatamente distinguibili tra i serpenti fossili e viventi. I criptobranchidi, molti anfibi, gli scincidi, Anguis, Pseudopus e Micrurus rappresentano ritrovamenti fossili completamente nuovi, non solo per l'area greca, ma per l'intera Europa sudorientale. I quattro differenti tipi di dentellatura sui denti di Varanus da Maramena sollevano dubbi sull'importanza tassonomica della variabilità di questo carattere. L'elevato numero di differenti taxa di anfibi e rettili a Maramena fa di gran lunga di questa località greca la più diversificata tra tutte le località europee al limite tra Miocene terminale e Pliocene iniziale. Nell'articolo forniamo anche una stima dei valori di paleoprecipitazione della località. Le origini biogeografiche dell'erpetofauna di Maramena non sono totalmente chiare, anche se alcuni elementi erano conosciuti in precedenza solo dal Miocene inferiore e medio dell'Europa Centrale.
Parole chiave: anfibi; rettili; Neogene; biogeografia; nuova specie; nuovo genere
Czech
Fosilní obojživelníci a plazi z neogenní lokality Maramena (Řecko), nejdiverzifikovanější evropská herpetofauna z hranice miocén/ pliocén
V práci popisujeme fosilní obojživelníky a plazy z neogenní (nejsvrchnější miocén nebo nejspodnější pliocén; MN 13/14) lokality Maramena v severním Řecku. Ukázalo se, že herpetofauna je velmi různorodá a zahrnuje nejméně 30 různých taxonů. Obojživelníci zahrnují nejméně šest taxonů ocasatých (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [Lissotriton vulgaris group], Lissotriton sp., Ommatotriton sp. a Salamandra sp.) a tři taxony žab (Latonia sp., Hyla sp. a Pelophylax sp.). Plazi jsou mnohem diverzifikovanější a jsou zastoupeni dvěmataxony želv (geoemydidní Mauremys aristotelica a pravděpodobný výskyt blíže neurčeného testudovitého), nejméně devíti taxony ještěrů (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp.,? Scincidae indet ., Anguis sp., pět morfotypů rodu Ophisaurus, Pseudopus sp. a nejméně jeden druh rodu Varanus) a 10 taxony hadů (Scolecophidia indet., Periergophis micros gen. et sp. nov., Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., Hierophis cf. hungaricus, další morfotyp „colubrinního“ hada, Natrix aff. rudabanyaensis a další odlišný druh rodu Natrix, Naja sp., cf. Micrurus sp. a zmije z komplexu „orientálních zmijí“). Autapomorfní znaky a zvláštní morfologie obratlů Periergophis micros gen. et sp. nov. a Paraxenophis spanios gen. et sp. nov. činí tyto druhy snadno odlišitelnými od ostatních fosilních a žijících hadů. Cryptobranchidi, několik rodů obojživelníků, scinkovití, Anguis, Pseudopus a Micrurus představují zcela nové fosilní výskyty nejen pro oblast Řecka, ale pro celou jihovýchodní Evropu. Čtyři různé typy serace varaních zubůz Marameny vyvolávají otázky o taxonomickém významu či variabilitě tohoto znaku. Velký počet jasně doložených taxonů obojživelníků a plazů dělá z řecké lokality Maramenazdaleka nejdiverzifikovanější a nejzajímavější evropskou lokalitu nejsvrchnějšího miocénu a nejstaršího pliocénu. Uveden je odhad paleosrážek na této lokalitě. Biogeografický původ herpetofaunyz lokality Maramena není zcela vyřešen, ačkoli některé její prvky byly dříve známy pouze ze spodního a středního miocénu střední Evropy.
Klíčová slova: obojživelníci; plazi; neogén; biogeografie; nový druh; nový rod
Russian
Ископаемые амфибии и рептилии из неогеного местонахождения Марамена (Греция) – самая разнообразная европейская герпетофауна с мио-/плиоценовой границы
В этой работе описываются ископаемые амфибии и рептилии из неогеного местонахождения Марамена, северная Греция. Герпетофауна очень разнообразна и представлена 30 разными таксонами. Амфибии включают по крайной мере шесть таксонов бесхвостых (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [Lissotriton vulgaris group], Lissotriton sp., Ommatotriton sp. и Salamandra sp.) и три таксона хвостатых (Latonia sp., Hyla sp., и Pelophylax sp.). Рептилии гораздо разнообразны и представлены двумя таксонами черепах (Mauremys aristotelica и вероятно тестудинид), по крайней мере девятью ящерицами (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp., ?Scincidae indet., Anguis sp., пять морфотипов Ophisaurus, Pseudopus sp. и по меньшей мере один вид Varanus) и десятью змеями (Scolecophidia indet., Periergophis micros gen. et sp. nov., Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., Hierophis cf. hungaricus, другой морфотип “colubrine”, Natrix aff. rudabanyaensis, еще один вид Natrix, Naja sp., cf. Micrurus sp. и представитель комплекса “Oriental Vipers”). Аутапоморфные признаки и своеобразная морфология позвонков Periergophis micros gen. et sp. nov. и Paraxenophis spanios gen. et sp. nov. отчетливо различает их от ископаемых и современных змей.
Гигантские саламандры, несколько родов амфибий, сцинки, Anguis, Pseudopus и Micrurus из Марамены являются новыми не только для территории Греции, но и всей юго-восточной Европы. Четыре разных типа зубчатости зубов Varanus из Марамены поднимает вопрос о таксономической важности или изменчивости этого признака. Большое число различных таксонов амфибий и рептилий делает это греческое местонахождение самым таксономически богатым среди всех позднемиоценовых и раннеплиоценовых местонахождений Европы. На основании фауны амфибий и рептилий представлена оценка среднегодовых осадков. Биогеографическое происхождение герпетофауны Марамены все еще остается нерешенным, несмотря на то, что определенные элементы фауны ранее были известны из раннего и среднего Миоцена Европы.
Ключевые слова: амфибии, рептилии, неоген, биогеография, новый вид, новый род.
Armenian
Նեոգենյանի տարիքի Մարամենա տեղավայրի (Հունաստան) բրածո երկկենցաղները և սողունները՝ Եվրոպայի միո-/պլիոցենյանի սահմանի ամենաբազմազան հերպետոֆաունան
Այս հոդվածում նկարագրվում են բրածո երկկենցաղների և սողունների մնացորդները նեոգենյան (ուշ միոցենյան կամ վաղ պլիոցենյան, MN 13/14) տարիքի Մարամենա տեղավայրից, հյուսիսային Հունաստան։ Ուսումնասիրված հերպետոֆաունան շատ բազմազան է և կազմված է ամենաքիչը 30 տարբեր տաքսոններից։ Երկկենցաղները ընդգրկում են ամենաքիչը վեց պոչավոր (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [Lissotriton vulgaris group], Lissotriton sp., Ommatotriton sp. և Salamandra sp.) և երեք անպոչ երկկենցաղների տաքսոններ (Latonia sp., Hyla sp. և Pelophylax sp.)։ Սողունների ֆաունան շատ ավելի բազմազան է՝ ընդգրկելով երկու կրիաների (գեոեմիդների ընտանիքի Mauremys aristotelica և հավանական տեստուդինիդ), ամենաքիչը ինը մողեսների (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp., ?Scincidae indet., Anguis sp., Ophisaurus-ի հինգ մորֆոտիպեր, Pseudopus sp., և ամենաքիչը Varanus-ի մեկ տեսակ), և տասը օձերի տաքսոններ (Scolecophidia indet., Periergophis micros gen. et sp. nov., Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., Hierophis cf. hungaricus, այլ “colubrine” մորֆոտիպեր, Natrix aff. rudabanyaensis, Natrix-ի այլ տեսակ, Naja sp., cf. Micrurus sp., և “Oriental Vipers” կոմպլեքսի ներկայացուցիչ)։ Periergophis micros gen. et sp. nov. և Paraxenophis spanios gen. et sp. nov. իրենց աուտապոմորֆիկ հատկանիշներով և ողերի տարօրինակ մորֆոլոգիայով լիովին առանձնանում են օձերի բոլոր ժամանակակից ու բրածո տեսակներից։ Մարամենայում հայտանբերված հսկա սալամանդրը, երկկենցաղների մի քանի ցեղերը, սցինկերը, Anguis-ը, Pseudopus-ը, և Micrurus-ը նկարագրվում են ոչ միային Հունաստանի տարածքից, այլև ողջ հարավ-արևելյան Եվրոպայից առաջին անգամ։ Varanus-ի ատամների վրա հատնաբերված չորս տարբեր տիպի սերացիաները բարձրացնում են հարցեր այս հատկանիշի տաքսոնոմիկ կարևորության կամ փոփոխականության մասին։ Երկկենցաղների և սողունների տեսակների մեծ թիվով այս տեղավայրը հանդիսանում է ամենաբազմազանը ի համեմատ այլ ուշ միոցենյան և վաղ պլիոցենյան եվրոպական տեղավայրերի։ Երկկենցաղների և սողունների ֆաունայի հիման վրա հաշվարկվել է նաև մթնոլորտային տեղումների քանակը։ Մարամենայի հերպետոֆաունայի կենսաաշխարհագրական ծագումը ամբողջությամբ պարզաբանված չէ՝ չնայած ֆաունայի տարրերից որոշները մինչ այժմ հայտնի էին կենտրոնական Եվրոպայի վաղ և ուշ միոցենից։
Հանգուցային բառեր` երկկենցաղներ, սողուններ, նեոգեն, կենսաաշխարհագրություն, նոր տեսակ, նոր ցեղ
Resumen en Español
Anfibios y reptiles fósiles de la localidad neógena de Maramena (Grecia), la herpetofauna europea más diversa en el límite de transición Mioceno/Plioceno
Describimos los anfibios y reptiles fósiles del Neógeno (Mioceno más tardío o Plioceno más temprano; MN 13/14) de la localidad de Maramena, en el norte de Grecia. La herpetofauna es muy diversa, y comprende al menos 30 taxones diferentes. Los anfibios incluyen por lo menos seis urodelos (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [Lissotriton vulgaris group], Lissotriton sp., Ommatotriton sp., y Salamandra sp.), y tres taxones de anuros (Latonia sp., Hyla sp., y Pelophylax sp.). Los reptiles son mucho más diversos en especies, y están representados por dos tortugas (el geoemídido Mauremys aristotelica y un probable testudínido indeterminado), al menos nueve lagartos (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp., ?Scincidae indet., Anguis sp., cinco morfotipos de Ophisaurus, Pseudopus sp., y al menos una especie de Varanus), y 10 taxones de serpientes (Scolecophidia indet., Periergophis micros gen. et sp. nov., Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., Hierophis cf. hungaricus, otro morfotipo distinto de "Colubrinae", Natrix aff. rudabanyaensis, y otra especie distinta de Natrix, Naja sp., cf. Micrurus sp., y un miembro del complejo de las "víboras orientales"). Los rasgos autapomórficos y la extraña morfología vertebral de Periergophis micros gen. et sp. nov. y Paraxenophis spanios gen. et sp. nov. los hacen fácilmente distinguibles entre las serpientes fósiles y las existentes. Los Cryptobranchidae, varios de los géneros de anfibios, escíncidos, Anguis, Pseudopus y Micrurus representan los primeros registros fósiles, no sólo para la zona griega, sino para todo el sudeste de Europa. Los cuatro tipos diferentes de dentadura dentro de los dientes de Varanus de la localidad de Maramena plantean preguntas sobre la importancia taxonómica o la variabilidad de esta característica. El gran número de taxones distintos de anfibios y reptiles en Maramena hace que esta localidad griega sea, con mucho, la más diversa y con mayor número de especies de todas las localidades europeas del Mioceno más tardío y el Plioceno más temprano. Se proporciona una estimación del valor de paleoprecipitación de la localidad. Los orígenes biogeográficos de la herpetofauna de Maramena no están totalmente resueltos, aunque algunos de sus elementos sólo se conocían anteriormente en el Mioceno temprano y medio de Europa central.
Palabras clave: anfibios; reptiles; Neógeno; biogeografía; nuevas especies; nuevos géneros
Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
Les amphibiens et reptiles fossiles de la localité néogène de Maramena (Grèce) : l’herpétofaune la plus diverse en Europe à la transition Miocène/Pliocène
Nous décrivons dans cet article les amphibiens et reptiles fossiles de la localité néogène (Miocène terminal ou Pliocène basal ; MN 13/14) de Maramena, dans le nord de la Grèce. Il est montré que cette herpétofaune est extrêmement diverse, comprenant au moins 30 taxons différents. Les amphibiens incluent au moins six taxons d’urodèles (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [groupe Lissotriton vulgaris], Lissotriton sp., Ommatotriton sp., et Salamandra sp.) et trois taxons d’anoures (Latonia sp., Hyla sp., and Pelophylax sp.). Les reptiles sont bien plus divers, étant représentés par deux taxons de tortues (le geoemydidé Mauremys aristotelica et un testudinidé indet.), au moins neuf taxons de lézards (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp., ?Scincidae indet., Anguis sp., cinq morphotypes d’Ophisaurus, Pseudopus sp., et au moins une espèce de Varanus), et 10 taxons de serpents (Scolecophidia indet., Periergophis micros gen. et sp. nov., Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., Hierophis cf. hungaricus, un autre morphotype de « colubriné » indet., Natrix aff. rudabanyaensis, et une autre espèce distincte de Natrix, Naja sp., cf. Micrurus sp., et un membre du complexe « Vipères orientales »). Les caractères autapomorphiques et la morphologie vertébrale étrange de Periergophis micros gen. et sp. nov. et Paraxenophis spanios gen. et sp. nov. les rendent facilement distinguables parmi les serpents actuels et fossiles. Les cryptobranchidés, plusieurs genres d’amphibiens, les scincidés, Anguis, Pseudopus, et Micrurus représentent des nouvelles occurrences fossiles, non seulement pour la Grèce, mais pour le sud-est de l’Europe de manière plus générale. Les quatre différents types de dentelures au sein des dents des Varanus de Maramena soulèvent des questions sur l’importance taxinomique de la variabilité de ce caractère. Le nombre important de taxons distincts d’amphibiens et de reptiles à Maramena fait de cette localité grecque la plus diverse parmi toutes les localités européennes du Miocène terminal et du Pliocène basal. Une estimation de la paléoprécipitation de la localité est fournie. Les origines biogéographiques de l’herpétofaune de Maramena ne sont pas complètement résolues, mais certains de ces éléments n’étaient connus jusqu’à présent que dans le Miocène ancien et moyen d’Europe centrale.
Mots-clés : amphibiens ; reptiles ; Néogène ; biogéographie ; nouvelle espèce ; nouveau genre
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Fossile Amphibien und Reptilien aus der neogenen Fundstelle Maramena (Griechenland), die artenreichste Herpetofauna aus dem mio-/pliozänen Grenzbereich von Europa
In der vorliegenden Arbeit werden fossile Amphibien und Reptilien aus der neogenen (spätes Miozän oder frühes Pliozän, MN13/14) Fundstelle Maramena, Nordgrienchland beschrieben. Die Herpetofauna ist außergewöhnlich divers und besteht aus mindestens 30 verschiedenen Taxa. Darunter wurden mindestens sechs Urodelen (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [Lissotriton vulgaris group], Lissotriton sp., Ommatotriton sp., und Salamandra sp.) und drei Anuren (Latonia sp., Hyla sp., und Pelophylax sp.) bestimmt. Die Reptilien sind deutlich artenreicher und sind durch zwei Schildkröten (die Geoemydide Mauremys aristotelica und eine wahrscheinliche Testudinide), mindestens neun Eidechsen (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp., ?Scincidae indet., Anguis sp., fünf Morphotypen von Ophisaurus, Pseudopus sp., und mindestens eine Art von Varanus), und zehn Schlangenarten (Scolecophidia indet., Periergophis micros gen. et sp. nov., Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., Hierophis cf. hungaricus, andere “Colubrine” Morphotype, Natrix aff. rudabanyaensis, eine andere Art von Natrix, Naja sp., cf. Micrurus sp., und Vertreter des Komplexes von “Oriental Vipers”) vertreten. Die autapomorphischen Eigenschaften und bizarre Wirbelmorphologie von Periergophis micros gen. et sp. nov. und Paraxenophis spanios gen. et sp. nov. lassen sie ohne weiteres von den anderen fossilen und rezenten Schlangenarten unterscheiden. Cryptobranchiden, einige Amphibiengattungen, Skinke, Anguis, Pseudopus, und Micrurus stellen nicht nur neue fossile Vorkommen dieser Gruppen in Griechenland, sondern auch im ganzen Südosteuropa dar. Vier verschiedenen Verzahnungstypen an Zähnen von Varanus werfen die Fragen bezüglich der taxonomischen Bedeutung oder Variabilität dieses Merkmals auf. Mit großer Zahl von unterschiedlichen Amphibien- und Reptilientaxa zählt diese griechische Fundstelle zu den Diversesten und Artenreichsten im Vergleich zu bis jetzt bekannten allen europäischen Fundstellen vom spätmiozänen und frühpliozänen Alter. Anhand von herpetofaunischer Vergesellschaftung wird auch der Wert von Jahresniederschlag berechnet. Die biogeographische Herkunft der Herpetofauna von Maramena ist nicht ganz geklärt, obwohl bis jetzt bestimmte Faunenelemente, die hier nachgewiesen wurden, nur aus Spät- oder Mittelmiozän von Zentraleuropa bekannt waren.
Schlüsselwörter: Amphibien; Reptilien; Neogene; Biogeographie; neue Art; neue Gattung
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
In progress
Translator: Krzysztof Stefaniak
