Twenty-five well-justified fossil calibrations for primate divergences
‘Molecular clock’ studies allow the divergence times between different organisms to be estimated by analysing molecular data such as DNA or protein sequences. Calculation of absolute divergence times (for example, in millions of years) requires ‘calibration’ of the molecular clock. Normally, this is done by indicating that a particular divergence must be older than a specified date; this is the ‘minimum bound’ for that divergence. Often, a ‘maximum bound’ is also specified, such that the divergence must be younger than that date. These bounds are usually based on fossil evidence. It is critical that calibrations are chosen carefully, and fully justified based on the evidence available. Here, we present a list of 25 fossil-based calibrations for divergences relating to the mammalian order Primates, which includes monkeys, apes, and lemurs. In each case, we provide a detailed justification for our choice of calibration, and compare these with those used in previous studies. This list can be used in future molecular clock analyses of primates.
Resumen en Español
Veinticinco calibraciones fósiles bien justificadas para divergencias en primates
Las filogenias con estimaciones de los tiempos de divergencia son esenciales para investigar muchas cuestiones evolutivas. En principio, la "tip-dating" (análisis de extremos calibrados) es posiblemente el enfoque más apropiado, con taxones fósiles y actuales analizados juntos en un solo análisis, y la topología y los tiempos de divergencia estimados simultáneamente. Sin embargo, la "node-dating" (como se usa en muchos análisis de relojes moleculares), en la que se usa evidencia fósil para calibrar la edad de nodos particulares a priori, probablemente seguirá siendo el enfoque dominante, debido a varios problemas con el análisis de datos morfológicos y moleculares conjuntos. Sin embargo, el análisis de extremos calibrados puede desempeñar un papel clave en la identificación sólida de taxones fósiles que puedan ser usados en las calibraciones de datación de nodos.
Aquí, proporcionamos una lista de 25 calibraciones de nodos bien justificadas para divergencias de primates, siguiendo las mejores prácticas: 16 dentro de Haplorhini, cuatro dentro de Strepsirrhini, uno para el clado Primates y cuatro para divergencias más antiguas dentro de Euarchontoglires. En cada caso, proporcionamos un límite mínimo rígido, y para 22 de estos también proporcionamos un límite máximo flexible y una distribución previa sugerida. Para cada nodo calibrado, proporcionamos la edad del fósil más antiguo de cada linaje hijo que desciende de él, lo que permite el uso del método "CladeAge" para especificar los antecedentes de las edades de los nodos.
Palabras clave: filogenética; calibraciones fósiles; reloj molecular; primates; Euarchonta; Euarchontoglires
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Fünfundzwanzig gut begründete Fossil-Kalibrierungen für Primaten-Divergenzen
Phylogenien mit Schätzungen der Divergenzzeiten sind für die Untersuchung vieler evolutionärer Fragen unerlässlich. Im Prinzip ist die "Tip-Datierung" wohl der am besten geeignete Ansatz, bei dem fossile und heutige Taxa in einer einzigen Analyse zusammen untersucht werden und Topologie und Divergenzzeiten gleichzeitig geschätzt werden. Die "Node-Datierung" (die in vielen Analysen zur molekularen Uhr verwendet wird), bei der fossile Belege verwendet werden, um das Alter bestimmter Knoten a priori zu kalibrieren, wird jedoch aufgrund verschiedener Probleme bei der gemeinsamen Analyse von morphologischen und molekularen Daten wahrscheinlich der vorherrschende Ansatz bleiben. Die "Tip-Datierung" kann jedoch eine Schlüsselrolle bei der soliden Identifizierung fossiler Taxa spielen, die zur Kalibrierung von Knotenpunkten verwendet werden können.
Wir stellen hier eine Liste von 25 gut begründeten Knotenkalibrierungen für Primaten-Divergenzen vor, die bewährten Verfahren folgen: 16 innerhalb der Haplorhini, vier innerhalb der Strepsirrhini, eine für Kronenprimaten und vier für ältere Divergenzen innerhalb der Euarchontoglires. In jedem Fall geben wir eine harte Mindestgrenze, und für 22 von ihnen geben wir auch eine weiche Maximalgrenze und eine vorgeschlagene Prioritätsverteilung an. Für jeden kalibrierten Knoten geben wir das Alter des ältesten Fossils jeder von ihm abstammenden Tochterlinie an, was die Verwendung der "CladeAge"-Methode zur Festlegung von Prioritäten für das Alter der Knoten ermöglicht.
Schlüsselwörter: Phylogenetik; Fossil-Kalibrierung; molekulare Uhr; Primaten; Euarchonta; Euarchontoglires
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Dwadzieścia pięć dobrze uzasadnionych kalibracji szczątków kopalnych dla dywergencji naczelnych
Filogenezy z szacunkami czasów dywergencji są niezbędne do zbadania wielu pytań ewolucyjnych. Zasadniczo „datowanie końcówek” jest prawdopodobnie najbardziej odpowiednim podejściem, w którym taksony kopalne i istniejące są analizowane razem w jednej analizie, a topologia i czasy dywergencji są szacowane jednocześnie. Jednak „datowanie węzłów” (stosowane w wielu analizach zegara molekularnego), w którym dowody kopalne są wykorzystywane do kalibracji wieku poszczególnych węzłów a priori, prawdopodobnie pozostanie dominującym podejściem ze względu na różne problemy z analizą danych morfologicznych i molekularnych razem. Datowanie końcówek może jednak odgrywać kluczową rolę w solidnej identyfikacji taksonów kopalnych, które można wykorzystać do informowania o kalibracjach datowania węzłów. Tutaj przedstawiamy listę 25 dobrze uzasadnionych kalibracji węzłów dla dywergencji naczelnych, zgodnie z najlepszymi praktykami: 16 w Haplorhini, cztery w Strepsirrhini, jedna dla Primates i cztery dla starszych dywergencji w obrębie Euarchontoglires. W każdym przypadku podajemy twarde ograniczenie minimalne, a dla 22 z nich zapewniamy również miękkie ograniczenie maksymalne i sugerowany wcześniejszy rozkład. Dla każdego skalibrowanego węzła podajemy wiek najstarszej skamieliny z każdej linii potomnej, która z niego wywodzi, co pozwala na użycie metody „CladeAge” do określenia wcześniejszych wieków węzłów.
Słowa kluczowe: filogenetyka; kalibracje skamieniałości; zegar molekularny; Primates ssaki; Euarchonta; Euarchontoglires
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Двадцять п’ять обґрунтованих калібрувань фосилій для дивергенції приматів
Філогенії з оцінками часу дивергенції є важливими для дослідження багатьох еволюційних питань. У принципі, “tip-dating” є, мабуть, найбільш адекватним підходом, коли викопні та рецентні таксони аналізуються разом з одночасною оцінкою топології та часу дивергенції. Разом з тим, “датування вузлів” (яке використовується у багатьох аналізах молекулярного годинника), у якому фосилії використовуються для калібрування віку конкретних вузлів, ймовірно, залишатиметься домінуючим підходом через різні проблеми з одночасним аналізом морфологічних і молекулярних даних. Тим не менш, “tip-dating” може відігравати ключову роль у надійній ідентифікації викопних таксонів, які можуть бути використані для уточнення даних про калібрування “датуванням вузлів”.
Ми представляємо список із 25 добре обґрунтованих калібрувань вузлів для дивергенції приматів, дотримуючись найкращих практик: 16 у межах Haplorhini, чотири у межах Strepsirrhini, одна для крон-групи Primates та чотири для більш давніх дивергенцій у межах Euarchontoglires. У кожному випадку ми надаємо жорстку мінімальну межу, а для 22 із них ми також надаємо м’яку максимальну межу та попередній розподіл. Для кожного відкаліброваного вузла ми надаємо вік найдавнішої скам’янілості кожної дочірньої лінії, що дозволяє використовувати метод «CladeAge» для визначення попереднього віку вузлів.
Ключові слова: філогенетика; калібрування скам’янілостей; молекулярний годинник; Primates; Euarchonta; Euarchontoglires.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
灵长类动物分异的二十五个合理的化石校准
具有分异时间估计的系统发生对于研究许多进化问题至关重要。原则上,"支端定年"可以说是最合适的方法,在一次分析中同时包括化石和现生种类并同时估计拓扑结构和分异时间。 然而,由于同时分析形态和分子数据的各种问题,“节点定年”(如许多分子钟分析中使用的那样),其中化石证据用于优先校准特定节点的年龄, 可能仍然是主要方法。尽管如此, 支端定年可能在可靠地识别可适用于节点定年校准的化石分类群方面发挥关键作用。
本文提供一份包含二十五个合理的灵长类动物分异节点校准的列表: 其中简鼻亚目十六个,原猴亚目四个, 冠群灵长类一个, 四个用于灵长总目中的老的分支。在每种情况下, 我们都提供了一个硬性最小界限, 对于其中的二十二个, 我们还提供了一个软性最大界限和建议的先验分布。对于每个校准节点, 我们提供从其衍生的每个子代谱系的最古老化石的年龄,这允许使用"CladeAge"方法来指定节点年龄的先验。
关键词:系统发育; 化石校准; 分子钟; 灵长类; 真灵长大目; 灵长总目
Translator: Hongshan Wang
French
Vingt-cinq calibrations fossiles bien justifiées pour les divergences entre primates
Les phylogénies comportant des estimations des temps de divergence sont essentielles pour l'étude de nombreuses questions relatives à l'évolution. En principe, l'approche la plus appropriée est celle du "tip-dating", où les taxons fossiles et les taxons existants sont analysés ensemble dans une même analyse, et où la topologie et les temps de divergence sont estimés simultanément. Cependant, la "datation par nœuds" (utilisée dans de nombreuses analyses par horloge moléculaire), dans laquelle les occurrences fossiles sont utilisées pour calibrer a priori l'âge de nœuds particuliers, restera probablement l'approche dominante, en raison de divers problèmes liés à l'analyse conjointe des données morphologiques et moléculaires. La datation "tip-dating" peut néanmoins jouer un rôle clé dans l'identification robuste des taxons fossiles qui peuvent être utilisés pour calibrer l'âge des nœuds.
Nous présentons ici une liste de 25 calibrations de nœuds bien justifiées pour les divergences entre primates, en suivant les meilleures pratiques : 16 au sein des Haplorhini, quatre au sein des Strepsirrhini, une pour le groupe-couronne des primates et quatre pour les divergences plus anciennes au sein des Euarchontoglires. Dans chaque cas, nous fournissons une limite minimale stricte, et pour 22 d'entre eux, nous fournissons également une limite maximale souple et une distribution préalable suggérée. Pour chaque nœud calibré, nous fournissons l'âge du fossile le plus ancien de chaque lignée fille qui en descend, ce qui permet d'utiliser la méthode "CladeAge" pour indiquer les a priori sur les âges des nœuds.
Mots-clés : phylogénie ; calibrations fossiles ; horloge moléculaire ; Primates ; Euarchonta ; Euarchontoglires
Translator: Denis Audo and Vincent Perrier
Slovak
In progress
Translator: Matúš Hyžný
Russian
Двадцать пять хорошо обоснованных ископаемых калибровок для анализа дивергенции приматов
Филогении с оценками времени дивергенции необходимы при исследовании многих вопросов эволюции. В принципе, "концевое датирование" (tip-dating), возможно, является наиболее подходящим подходом, когда ископаемые и существующие таксоны анализируются совместно в одном анализе, где топология и время дивергенции оцениваются одновременно. Однако "узловое датирование" (node-dating; используемое во многих молекулярных часах), в котором ископаемые данные используются для априорной калибровки возраста конкретных узлов, вероятно, пока останется доминирующим подходом из-за различных проблем с совместным анализом морфологических и молекулярных данных. Тем не менее концевое датирование может играть ключевую роль в надежной идентификации ископаемых таксонов, которое можно использовать для уточнения калибровок узлового датирования.
Здесь мы приводим список из 25 хорошо обоснованных калибровок узлов дивергенции приматов, на основе передовых подходов: 16 для Haplorhini, четыре для Strepsirrhini, один для кроновых приматов и четыре для более ранних расхождений внутри Euarchontoglires. В каждом случае мы предоставляем жесткую минимальную границу, а для 22 из них мы также предоставляем мягкую максимальную границу и предлагаемое априорное распределение. Для каждого откалиброванного узла мы указываем возраст самой древней ископаемой находки каждой производной линии, которая отходит от него, что позволяет использовать метод "CladeAge" для указания априорных возрастов узлов.
Ключевые слова: филогенетика; ископаемые калибровки; молекулярные часы; приматы; Euarchonta; Euarchontoglires
Translator: Leonid Voyta