The first cranium of Axestemys infernalis (Testudines: Trionychidae) from the Lance Formation of Wyoming, USA; an updated description and phylogenetic analysis
Plain Language Abstract
The Hell Creek and Lance formations, stretching from Montana down south to Wyoming (USA), are famously fossil-rich rocks dating back to the Late Cretaceous period and have been extensively studied. Among other animals, turtle fossils are very diverse in these sediments and over 25 species have been reported. The majority of these turtle fossils, however, are pieces of the shell. In this paper, we describe the first turtle skull of this age from Wyoming – belonging to the large soft-shelled turtle Axestemys infernalis. This skull differs notably from the other known skulls of this species, that were found in North- and South Dakota. Our specimen lacks a premaxilla, the postorbital bone extends further ventrally than in other specimens and the suture between the maxilla and the jugal bones is located further posterior than the eye socket. Lastly, we describe the morphology of the braincase, which is rarely done for soft-shelled turtles. This braincase is overall elongated. The anterior cerebral region is most wide, giving the braincase an arrowhead-like shape in dorsal view.
Resumen en Español
El primer cráneo de Axestemys infernalis (Testudines: Trionychidae) de la Formación Lance de Wyoming, EE.UU.; descripción actualizada y análisis filogenético
Presentamos el primer cráneo de tortuga trioníquida de la Formación Lance (Maastrichtiense) de Wyoming, EE.UU., un cráneo relativamente completo de Axestemys infernalis. Se incluye una descripción osteológica y neuroanatómica preliminar con la ayuda de una tomografía computarizada médica del espécimen. La comparación con otros cráneos publicados de A. infernalis arroja una considerable variación intraespecífica. En particular, nuestro espécimen no presenta un premaxilar osificado, el postorbital se extiende ventralmente y la sutura maxilar-jugal se sitúa posterior a la órbita. Sobre la base de estos nuevos datos anatómicos, se ha realizado un análisis de parsimonia y un análisis bayesiano de una matriz carácter-taxón actualizada de Trionychia, los cuales indican que bien A. infernalis queda fuera de Plastomenidae+Cyclanorbinae o bien es un rama divergente temprana de ciclanorbinos basales. Además, por primera vez se describe en detalle la caja cerebral de un trioníquido fósil.
Palabras clave: Axestemys; Trionychidae; anatomía; cráneo; filogenia; Maastrichtiense
Traducción: Juan Antonio Pérez-Claros. Departamento de Ecología y Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga
Deutsche Zusammenfassung
Der erste Schädel von Axestemys infernalis (Testudines: Trionychidae) aus der Lance-Formation von Wyoming, USA; eine aktualisierte Beschreibung und phylogenetische Analyse
Wir berichten über den ersten trionychiden Schildkrötenschädel aus der Lance-Formation (Maastrichtium) von Wyoming, USA, einen relativ vollständigen Schädel von Axestemys infernalis. Enthalten ist eine osteologische und vorläufige neuroanatomische Beschreibung, die durch einen medizinischen CT-Scan des Exemplars unterstützt wird. Der Vergleich mit anderen veröffentlichten Schädeln von A. infernalis ergab eine erhebliche intraspezifische Variation. Unser Exemplar hat keine verknöcherte Prämaxilla, das Postorbitale erstreckt sich nach ventral und die Maxilla-Jugal-Naht befindet sich hinter der Orbita. Auf der Grundlage dieser neuen anatomischen Daten wurden sowohl eine Parsimonie- als auch eine Bayes-Analyse einer aktualisierten Merkmals-Taxon-Matrix der Trionychia durchgeführt, die A. infernalis entweder außerhalb der Plastomenidae+Cyclanorbinae ausweist oder als frühen divergierenden Stamm-Cyclanorbine. Außerdem wird zum ersten Mal ein fossiles Trionychia-Gehirngehäuse detailliert beschrieben.
Schlüsselwörter: Axestemys; Trionychidae; Anatomie; Cranium; Phylogenyie; Maastrichtium
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Pierwsza czaszka Axestemys infernalis (Testudines: Trionychidae) z Formacji Lance w Wyoming (USA); zaktualizowany opis i analiza filogenetyczna
Artykuł prezentuje pierwszą czaszkę żółwia trójpazurzastego (Trionychidae), tj. stosunkowo kompletną czaszkę Axestemys infernalis, z Formacji Lance (mastrycht) ze stanu Wyoming (USA). Zawiera także opis osteologiczny oraz wstępny opis neuroanatomiczny wsparty medyczną tomografią komputerową analizowanego okazu. Porównanie z opublikowanymi danymi na temat innych czaszek A. infernalis wykazało znaczne zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe. Przede wszystkim, badany okaz nie posiada skostniałej kości przedszczękowej (praemaxillare), kość zaoczodołowa (postorbitale) wydłuża się w stronę brzuszną, a szew pomiędzy kością szczękową a kością jarzmową (maxillare-jugale) jest ustawiony za oczodołem (orbitae). Na podstawie nowych danych anatomicznych przeprowadzono analizę parsymonii i bayesowską dla uaktualnionej dla Trionychidae matrycy cecha-takson; badania te pokazały, że A. infernalis znajduje się poza Plastomenidae+Cyclanorbinae lub stanowi wcześnie oddzieloną grupę pnia Cyclanorbinae. Ponadto, po raz pierwszy szczegółowo opisano puszkę mózgową żółwia trójpazurzastego.
Słowa kluczowe: Axestemys; Trionychidae; anatomia; czaszka; filogeneza; mastrycht
Translator: Anna Żylińska
Ukrainian
Перший череп Axestemys infernalis (Testudines: Trionychidae) із формації Ланс у Вайомінгу, США; оновлений опис і філогенетичний аналіз
Ми повідомляємо про першу знахідку решток трикігтевої черепахи із формації Ланс (маастрихт) у Вайомінгу, США, які являють собою відносно повний череп Axestemys infernalis. У статті представлено остеологічний і попередній нейроанатомічний опис зразка, зроблений за допомогою медичного КТ сканера. Порівняння з іншими опублікованими черепами A. infernalis дозволило встановити значний рівень внутрішньовидової мінливості. Примітно, що описаний екземпляр не має окостенілої передщелепної кістки, заочноямкова частина простягається вентрально, а верхньощелепно-югальний шов розташований позаду орбіти. На основі цих анатомічних даних було проведено як парсимонічний, так і байєсівський аналіз оновленої матриці ознак, притаманних таксонам Trionychia. У ході дослідження встановлено, що A. infernalis або не входив до складу групи Plastomenidae+Cyclanorbinae, або знаходився біля стовбура цикланорбін на ранньому етапі їх дивергенції. Крім того, у статті вперше детально описана мозкова коробка викопної трикігтевої черепахи.
Ключові слова: Axestemys; Trionychidae; анатомія; череп; філогенія; маастрихтський ярус.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
美国怀俄明州兰斯组Axestemys infernalis（龟鳖目：鳖科）首个颅骨；描述修订和系统发育分析
本文报道了来自美国怀俄明州兰斯组（马斯特里赫特阶）的首个鳖科龟类颅骨，即相对完整的Axestemys infernalis颅骨。本文包括骨骼学和初步神经解剖学描述，利用了标本的医用CT扫描技术。与其他已发表的A. infernalis颅骨进行比较显示出客观的种内变异。值得注意的是，本文研究的标本无骨化的前颌骨，后眼窝向腹侧延伸，上颌-颧骨缝位于眼窝后方。基于这些新解剖学数据，对鳖类优化的特征-分类单元矩阵进行了最简法和贝叶斯分析，发现A. Infernalis或位于团板鳖科+圆鳖亚科之外，或是圆鳖亚科的早期分支。此外，首次详细描述了鳖科化石的脑壳。
关键词：Axestemys；鳖科；解剖学；颅骨；系统发育；马斯特里赫特阶
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Résumé en Français
La premier cranium d’Axestemys infernalis (Testudines : Trionychidae) de la Formation Lance du Wyoming, USA ; une description mise à jour et une analyse phylogénétique
Nous faisons part de la découverte du premier crâne de tortue trionychidé de la Formation maastrichtienne Lance du Wyoming, USA, un cranium relativement complet d’Axestemys infernalis. Nous réalisons dans cet article une description ostéologique et une description neuro-anatomique préliminaire basées sur des données acquises sur le spécimen grâce à un CT-scan médical. La comparaison de ce spécimen avec d’autres crânes d’A. infernalis déjà décrits a permis d’identifier une variation intraspécifique considérable. Notre spécimen n’a notamment pas de prémaxillaire ossifié, le postorbitaire s’étend ventralement et la suture maxillaire-jugal est positionnée en arrière de l’orbite. Basé sur ces nouvelles données anatomiques, une analyse en parcimonie et une analyse Bayésienne ont été réalisées à partir d’une matrice de caractères focalisée sur les Trionychia. Ces analyses suggèrent qu’A. infernalis est soit située hors des Plastomenidae+Cyclanorbinae ou est une cyclanorbine-tige ayant divergée précocement. De plus, c’est la première description détaillée d’une boîte crânienne de trionychidé fossile.
Mots clés : Axestemys ; Trionychidae ; anatomie ; cranium ; phylogenie ; Maastrichtien
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université
Russian
Первый череп Axestemys infernalis (Testudines: Trionychidae) из формации Ланс в Вайоминге, США; обновленное описание и филогенетический анализ
Мы сообщаем о первом черепе черепахи-трионихида из формации Ланс (маастрихт) в Вайоминге, США, представленном относительно полным черепом Axestemys infernalis. В работу включено остеологическое и предварительное нейроанатомическое описание, дополненное медицинской компьютерной томографией образца. При сравнении с другими опубликованными черепами A. infernalis выявлены значительные внутривидовые вариации. Примечательно, что у нашего экземпляра не окостеневшая предчелюстная кость, заглазничная кость простирается вентрально, а скуловерхнечелюстной шов расположен позади глазницы. На основе этих новых анатомических данных был проведен как парсимониальный, так и байесов анализ обновленной таксон-признаковой матрицы Trionychia, в результате чего было обнаружено, что A. infernalis находится либо за пределами группы Plastomenidae + Cyclanorbinae, либо представлен как раннедивергировавший стволовой цикланорбин. Более того, впервые подробно описана черепная коробка ископаемых трионихид.
Ключевые слова: Axestemys; Trionychidae; анатомия; череп; филогения; маастрихт
Translator: Leonid Voyta
Greek
Το πρώτο κρανίο του Axestemys infernalis (Testudines: Trionychidae) από το Σχηματισμό Lance στο Wyoming, Η.Π.Α.; μια ανανεωμένη περιγραφή και φυλογενετική ανάλυση
Σε αυτή την εργασία αναφέρουμε το πρώτο κρανίο της χελώνας - τριόνυχα από το Σχηματισμό Lance (Maastrichtian) του Wyoming, Η.Π.Α., ένα σχετικά ολόκληρο κρανίο του Axestemys infernalis. Συμπεριλαμβάνεται μια οστεολογική και προκαταρκτική περιγραφή της νευροανατομίας, με βάση ιατρικού τύπου CT-scan του δείγματος. Η σύγκριση με άλλα δημοσιευμένα κρανία του A. infernalis φανέρωσαν σημαντική ενδοειδική ποικιλότητα. Αξίζει να σημειωθεί ότι το δείγμα μας δε φέρει ένα οστεοποιημένο προγναθικό οστό, το οπισθοφθαλμικό οστό εκτείνεται κοιλιακά, και η γραμμή ραφής μεταξύ της άνω γνάθου και του ζυγωματικού οστού τοποθετείται πίσω από την οφθαλμική κόγχη. Με βάση τα νέα ανατομικά δεδομένα, η ανάλυση ενός επικαιροποιημένου πίνακα χαρακτήρων - ειδών των Trionychia τόσο με φειδωλότητα αλλά και με ανάλυση Bayesian, εντόπισε το A. infernalis είτε έξω από τα Plastomenidae+Cyclanorbinae ή ως ένα πρώιμο αποκλίνον stem-cyclanorbine. Επιπλέον, αυτή είναι η πρώτη φορά που περιγράφεται με λεπτομέρεια η δομή του εγκεφαλικού θώκου ενός απολιθωμένου τριόνυχα.
Λέξεις-κλειδιά: Axestemys, Trionychidae, ανατομία, κρανίο, φυλογένεση, Maastrichtian
Translator: Evangelos Vlachos
