Reassessing floral diversity at Río Pichileufú, earliest middle Eocene of Río Negro, Argentina
Plain Language Abstract
The response of Southern Hemisphere plants to climatic cooling after the final breakup of the Gondwanan supercontinent and the end of the early Eocene climatic optimum is not well understood. Identifying individual plant species from well-dated fossil assemblages is critical to interpreting climates and evolutionary histories of plant lineages. The Río Pichileufú (RP) flora from northwestern Patagonia, Argentina, is well-dated and provides evidence of floristic response to significant environmental and tectonic changes of the middle Eocene.
Río Pichileufú was discovered and collected by the Argentine geologist J.R. Guiñazú in 1929 and initially studied in the US by the paleobotanist E.W. Berry (1934, 1935a,b,c, 1938). In his 1938 monograph, Berry described 135 species, and RP became known as the most diverse Cenozoic flora of South America. The species included many angiosperms of putative Neotropical affinities. However, the historical identifications had many errors, as was common in the pioneer era of paleobotany. For example, Berry often gave names of extant genera to fossils with few features preserved, referred fossil specimens incorrectly to prior fossil names, and over-lumped or over-split species. Recently, significant new collections of fossils from the same site have been made but only partly examined, and several studies have reassessed single species from a fraction of the diverse flora.
We studied the type and cohort collections in the USA and new collections in Argentina together to categorize all the specimens, compile an updated species list with descriptions, and re-assess original species delineations. Due to the large number of species and errors with the original names, we use morphotypes (groups of leaves with similar shape and venation characters) to define species-like categories, instead of formally renaming or revising the species. Nevertheless, based on our examination and recent systematic work, we recognize that the flora had abundant ginkgophytes, Norfolk Island pines (Araucaria), kauris (Agathis), yellowwood conifers (Dacrycarpus and Retrophyllum), legumes (Fabaceae), soapberries (Sapindaceae), laurels (Lauraceae), and myrtles (Myrtaceae). Compared to Berry’s original finding of 131 leaf species, we found 82 in the same historical collections that Berry examined. However, considering all the original and newly collected material together, we found 158 leaf species. Our work validates that RP is a highly diverse middle Eocene fossil assemblage. These findings will inform future studies focused on the detailed identification of individual species, large-scale investigations of changes in floral diversity and compositional changes, and climate signals during the Cenozoic of Patagonia.
Arabic
إعادة تقييم التنوع الزهري في بداية عصر الإيوسين الأوسط في ريو بيشيليوفو) ريو نيغرو، الأرجنتين(
المؤلفون: غابرييلا روسيتو هاريس وبيتر د. ويلف
الملخص: تحتوي منطقة ريو بيشيليوفو على حفريات نباتات من عصر الإيوسين الأوسط التي تم تأريخها جيدا في باتاغونيا، والتي ترسبت منذ حوالي 47.7 مليون سنة أثناء بداية انخفاض درجات الحرارة العالمية والعزلة التكتونية لأمريكا الجنوبية. في عام 1938 وصف إدوارد دبليو بيري 135 نوعًا من منطقة ريو بيشيليوفو استنادًا إلى أوراق كاسيات البذور المضغوطة والهياكل التناسلية النادرة. اعتُبرت النباتات شديدة التنوع ولها طبيعة استوائية في الغالب. ومع ذلك كانت العديد من تعريفات بيري غير صحيحة مما أدى إلى إرباك تفسيرات التركيب والتنوع والجغرافيا الحيوية. وقد تم دراسة جزء ضئيل فقط من هذه النباتات منذ ذلك الحين وظلت مجموعات كبيرة دون تقييم. ولذلك فقد اعدنا تقييم أحافير منطقة ريو بيشيليوفو مما يخلق مرجعا مستقرا لتصنيف واستنتاج بيئة هذه الأحافير. ولتجاوز العديد من الأخطاء التصنيفية السابقة مع الحفاظ على الروابط التصنيفية للعينات تم استخدام نهجًا للنمط الشكلي يأخذ في الاعتبار بشكل مشترك النوع والفئة (ن = 696) والمجموعات الحديثة (ن = 1286). وتم التحقق من صحة 82 نمطًا شكليًا وهو أقل بكثير من تقدير بيري البالغ 131، ولم يتم تحديد 43 شكلا. ونجد أن 44 نوعًا تاريخيًا تم تقسيمها بشكل غير صحيح أو تجميعها أو عدم محاذاتها مع الأسماء الموجودة. كما ان ما لا يقل عن 12 عائلة نباتية و 30 جنسًا نباتيًا اعتبرت غير موثوقة. وتم التعرف على 158 نمطًا شكليًا إجماليًا للأوراق. تشمل التصنيفات الموثوقة نباتات الجنكة، وصنوبر جزيرة نورفولك (أروكاريا)، والبقوليات (البقوليات)، والتوت الصابوني (سابينداسي)، والغار (لاوراسيا). وعلى الرغم من أن التقييم الأولي الذي أجراه بيري للتنوع في برنامج أبحاث النباتات كان مبالغًا فيه بشكل كبير فإن تضمين مواد جديدة يعيد تأسيس النباتات باعتبارها متنوعة بشكل استثنائي.
الكلمات الرئيسية: كاسيات البذور؛ الأرجنتين؛ عصر الإيوسين؛ تنوع النباتات؛ بنية الأوراق؛ باتاغونيا
ترجمة: د./ أحمد عوض عبد الهادي (كلية العلوم - جامعة المنيا)
Translator: Ahmed Awad Abdelhady
Chinese
In progress
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Deutsche Zusammenfassung
Neubewertung der Pfanzenvielfalt am Río Pichileufú, frühestes mittleres Eozän, Río Negro, Argentinien
Die Fossilfundstelle Río Pichileufú (RP) enthält eine von Patagoniens gut datierten Floren des mittleren Eozäns, die ca. 47,7 Ma während des Beginns des globalen Temperaturrückgangs und der tektonischen Isolierung Südamerikas abgelagert wurde. 1938 beschrieb Edward W. Berry 135 Arten aus RP, anhand von komprimierten Angiospermenblättern und seltenen Fortpflanzungsstrukturen. Die Flora galt als sehr vielfältig und als überwiegend neotropisch, doch viele von Berrys Identifizierungen waren botanisch inkorrekt und irreführend für die Interpretation der Zusammensetzung, Vielfalt und Biogeografie. Seither wurde nur ein Bruchteil der Flora erforscht, und umfangreiche neue Sammlungen blieben unausgewertet. Hier bewerten wir die fossilen Blätter von RP neu und schaffen eine stabile Plattform für systematische und ökologische Analysen. Wir verwenden einen Morphotyp-Ansatz, um die zahlreichen früheren taxonomischen Fehler zu vermeiden und gleichzeitig die nomenklatorischen Verbindungen zu den Exemplaren zu erhalten. Wir betrachten die Typus- und Kohorten- (n = 696) und neuere (n = 1286) Sammlungen gemeinsam. Wir validieren 82 Blattmorphotypen in den Typus-Sammlungen, was deutlich unter Berrys Schätzung von 131 liegt, und betrachten 43 Arten als unbestimmt. Wir stellen fest, dass 44 historische Arten unsachgemäß aufgeteilt, zusammengeworfen oder falsch an bestehende Namen angeglichen wurden. Mindestens 12 Pflanzenfamilien und 30 Pflanzengattungen, über die ursprünglich berichtet wurde, sind unzuverlässig, darunter Poaceae, Cannabaceae, Ericaceae, Hydrangeaceae und Rosaceae. Unter Berücksichtigung aller Sammlungen erkennen wir jedoch insgesamt 158 Blattmorphotypen. Zu den verlässlichen Taxa gehören Ginkgophyten, Norfolk-Kiefern (Araucaria), Hülsenfrüchte (Fabaceae), Seifenbaumgewächse (Sapindaceae) und Lorbeergewächse (Lauraceae). Obwohl Berrys ursprüngliche Einschätzung der Diversität in RP deutlich überschätzt wurde, bestätigt die Einbeziehung des neuen Materials, dass die Flora wieder als außergewöhnlich vielfältig eingestuft wird.
Schlüsselwörter: Angiospermen; Argentinien; Eozän; Pflanzenvielfalt; Blattarchitektur; Patagonien
Translator: Eva Gebauer
Resumen en Español
Reevaluando la diversidad floral en Río Pichileufú, principios del Eoceno medio de Río Negro, Argentina
La localidad fósil de Río Pichileufú (RP) contiene una de las pocas floras de Patagonia bien fechadas del Eoceno medio, depositada hace aproximadamente 47.7 millones de años durante el inicio del descenso de la temperatura global y el aislamiento tectónico de Sudamérica. En 1938, Edward W. Berry describió 135 especies de RP basado en las hojas angiospermas comprimidas y estructuras reproductivas escasas. Se consideró que la flora era altamenta diversa y que tenía afinidades predominantemente neotropicales; sin embargo, muchas de las identificaciones de Berry eran botánicamente incorrectas, confundiendo las interpretaciones de composición, diversidad y biogeografía. Solo una fracción de la flora ha sido estudiado desde entonces, y nuevas colecciones sustanciales se han quedado sin evaluar. Aquí, evaluamos de nuevo las hojas fósiles de RP, creando una plataforma estable para análisis sistemáticos y ecológicos. Utilizamos un enfoque de morfotipos para evitar los errores numerosos e incorrectos taxonómicos del estudio de Berry, mientras preservamos los los vínculos nomenclaturas de los especímenes. Examinamos en conjunto las colecciones tipo y cohorte (n = 696) y recientes (n = 1286). Hemos validado 82 morfotipos de hojas en las colecciones tipo, bastante menos de los 131 que calculó Berry, y consideramos 43 especies como indeterminadas. Encontramos que 44 especies históricas fueron incorrectamente divididas, agrupadas o desaliñadas con nombres existentes. Al menos 12 familias de plantas y 30 géneros de plantas inicialmente reportados del sitio son poco fiables, incluyendo Poaceae, Cannabaceae, Ericaceae, Hydrangeaceae y Rosaceae. Sin embargo, considerando todas las colecciones, reconocemos un total de 158 morfotipos de hojas. Los taxones confiables incluyen ginkgofitas, pinos de la Isla Norfolk (Araucaria), leguminosas (Fabaceae), jaboncillos (Sapindaceae) y laureles (Lauraceae). Aunque la evaluación inicial de Berry de la diversidad en RP fue significativamente sobreestimada, la inclusión de nuevo material restablece la flora como excepcionalmente diversa.
Traducción: Authors
Résumé en Français
In progress
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université or Vincent Perrier, Université Lyon.
Vincent Perrier, Maître de Conférences Université Lyon 1
Greek
Επαναξιολόγηση της ποικιλίας των φυτών στο Río Pichileufú, από το κατώτερο μέσο Ηώκαινο του Río Negro, Αργεντινή
Η απολιθωματοφόρα θέση Río Pichileufú (RP) περιέχει μία από τις μοναδικές καλά χρονολογημένες χλωρίδες του μέσου Ηώκαινου της Παταγονίας, που είχε αποτεθεί περίπου 47,7 Ma κατά την έναρξη της πτώσης της παγκόσμιας θερμοκρασίας και της τεκτονικής απομόνωσης της Νότιας Αμερικής. Το 1938, ο Edward W. Berry περιέγραψε 135 είδη από το RP με βάση συμπιεσμένα φύλλα αγγειόσπερμων και σπάνιες αναπαραγωγικές δομές. Η χλωρίδα θεωρήθηκε πολύ ποικιλόμορφη και ότι είχε κυρίως νεοτροπικές συγγένειες. Ωστόσο, πολλές από τις ταυτοποιήσεις του Berry ήταν βοτανικά λανθασμένες, προκαλώντας σύγχυση στις ερμηνείες της σύνθεσης, της ποικιλομορφίας και της βιογεωγραφίας. Μόνο ένα κλάσμα της χλωρίδας έχει μελετηθεί από τότε, και σημαντικές νέες συλλογές παρέμειναν αναξιολόγητες. Εδώ, επαναξιολογούμε τα απολιθωμένα φύλλα από την RP, δημιουργώντας μια σταθερή πλατφόρμα για συστηματικές και οικολογικές αναλύσεις. Χρησιμοποιούμε μια προσέγγιση μορφότυπου για να παρακάμψουμε τα πολυάριθμα προηγούμενα ταξινομικά σφάλματα, διατηρώντας παράλληλα τους ονοματολογικούς συνδέσμους με τα δείγματα. Εξετάζουμε από κοινού τις τυπικές συλλογές κοόρτης (n = 696) αλλά και πρόσφατες (n = 1286). Επικυρώνουμε 82 μορφότυπους φύλλων στις τυπικές συλλογές, πολύ χαμηλότερους από την εκτίμηση του Berry για 131, και θεωρούμε 43 είδη ως απροσδιόριστα. Διαπιστώνουμε ότι 44 ιστορικά είδη χωρίστηκαν, ομαδοποιήθηκαν ή δεν ευθυγραμμίστηκαν σωστά με τα υπάρχοντα ονόματα. Τουλάχιστον 12 οικογένειες φυτών και 30 φυτικά γένη που αναφέρθηκαν αρχικά από την τοποθεσία είναι αναξιόπιστα, συμπεριλαμβανομένων των Poaceae, Cannabaceae, Ericaceae, Hydrangeaceae και Rosaceae. Ωστόσο, λαμβάνοντας υπόψη όλες τις συλλογές, αναγνωρίζουμε συνολικά 158 μορφότυπους φύλλων. Τα αξιόπιστα ταξινομικά είδη περιλαμβάνουν τα γκινγκόφυτα, τα πεύκα του νησιού Norfolk (Araucaria), τα όσπρια (Fabaceae), τα σαπουνόμουρα (Sapindaceae) και τις δάφνες (Lauraceae). Αν και η αρχική εκτίμηση της ποικιλότητας του Berry στο RP υπερεκτιμήθηκε σημαντικά, η συμπερίληψη νέου υλικού αποκαθιστά τη χλωρίδα ως εξαιρετικά ποικιλόμορφη.
Keywords: Αγγειόσπερμα, Αργεντινή, Ηώκαινο, ποικιλότητα φυτών, αρχιτεκτονική φύλλων,
Translator: Evangelos Vlachos
Polski
Ponowna ocena różnorodności flory w Río Pichileufú, najwcześniejszy środkowy eocen Río Negro, Argentyna
Stanowisko skamieniałości w Río Pichileufú (RP) zawiera jedną z nielicznych dobrze datowanych środkowoeoceńskich flor Patagonii, zdeponowaną ok. 47,7 mln lat temu podczas globalnego spadku temperatury i izolacji tektonicznej Ameryki Południowej. W 1938 r. Edward W. Berry opisał 135 gatunków z RP na podstawie sprasowanych liści okrytonasiennych i rzadkich struktur rozrodczych. Flora była uważana za wysoce zróżnicowaną i mającą przeważnie powinowactwa neotropikalne; jednak wiele identyfikacji Berry'ego było botanicznie niepoprawnych, myląc interpretacje składu, różnorodności i biogeografii. Od tego czasu zbadano tylko ułamek flory, a znaczne nowe kolekcje pozostały nieocenione. Tutaj ponownie oceniamy skamieniałe liście z RP, tworząc stabilną platformę do analiz systematycznych i ekologicznych. Stosujemy podejście morfotypowe, aby ominąć liczne wcześniejsze błędy taksonomiczne, zachowując jednocześnie powiązania nomenklaturowe z okazami. Wspólnie rozważamy typ i kohortę (n = 696) oraz niedawne (n = 1286) kolekcje. Walidujemy 82 morfotypy liści w kolekcjach typów, znacznie mniej niż szacunek Berry'ego wynoszący 131, i uważamy 43 gatunki za nieokreślone. Odkryliśmy, że 44 historyczne gatunki zostały nieprawidłowo podzielone, zgrupowane lub źle dopasowane do istniejących nazw. Co najmniej 12 rodzin roślin i 30 rodzajów roślin początkowo zgłoszonych ze stanowiska jest niewiarygodnych, w tym Poaceae, Cannabaceae, Ericaceae, Hydrangeaceae i Rosaceae. Jednak biorąc pod uwagę wszystkie kolekcje, rozpoznajemy łącznie 158 morfotypów liści. Do wiarygodnych taksonów należą miłorzęby, araukaria wyniosła (Araucaria), bobowate (Fabaceae), medleńcowate (Sapindaceae) i wawrzynowate (Lauraceae). Chociaż początkowa ocena różnorodności Berry'ego w RP była znacznie przeszacowana, włączenie nowego materiału ponownie ustanawia tę florę jako wyjątkowo różnorodną.
Słowa kluczowe: okrytonasienne; Argentyna; Eocen; różnorodność roślin; architektura liści; Patagonia
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Ревизия флористического разнообразия в Рио-Пичилеуфу, ранний средний эоцен Рио-Негро, Аргентина
Местонахождение Рио-Пичилеуфу (RP) содержит одну из немногих хорошо датированных флор среднего эоцена Патагонии, отложенную около 47,7 млн. лет назад во время начала глобального потепления и тектонической изоляции Южной Америки. В 1938 году Эдвард В. Берри из RP описал 135 видов на основе спрессованных листьев покрытосеменных и редких репродуктивных структур. Эта флора считалась весьма разнообразной и имела преимущественно неотропический облик; однако многие из определений Берри были ботанически неверными, запутывая интерпретации состава, разнообразия и биогеографию. С тех пор была изучена только часть указанной флоры, а значительные по объему новые коллекции остались неоцененными. Здесь мы проводим ревизию ископаемые листья из RP, формируя стабильную основу для систематического и экологического анализа. Мы используем морфотипический подход, чтобы обойти многочисленные предыдущие таксономические ошибки, сохраняя при этом номенклатурные связи с образцами. Мы совместно рассмотрели тип и когорту (n = 696) и недавние (n = 1286) коллекции. Мы проверили 82 морфотипа листьев в типовых коллекциях, что намного ниже оценки Берри в 131, и считаем 43 вида неопределенными. Мы обнаруживаем, что 44 исторических вида были неправильно разделены, объединены или не сопоставлены с существующими названиями. По крайней мере 12 семейств растений и 30 родов растений, первоначально зарегистрированных на этом участке, являются ненадежными, включая Poaceae, Cannabaceae, Ericaceae, Hydrangeaceae и Rosaceae. Однако, учитывая все коллекции, мы распознаем 158 общих морфотипов листьев. Надежные таксоны включают гинкгофиты, сосны острова Норфолк (Araucaria), бобовые (Fabaceae), сапиндовые (Sapindaceae) и лавровые (Lauraceae). Хотя первоначальная оценка разнообразия RP, данная Берри, была значительно завышена, включение нового материала признает флору как исключительно разнообразную.
Ключевые слова: ангиоспермы; Аргентина; эоцен; разнообразие растительности; листовая архитектура; Патагония
Translator: Leonid Voyta
Ukrainian
Переоцінка флористичного розмаїття Ріо-Пічілеуфу (Ріо-Негро, Аргентина) на початку середнього еоцену
Місцезнаходження скам’янілостей Ріо-Пічілеуфу (RP) на території Патагонії містить добре датовані флористичні рештки середньоеоценового віку, які були захоронені близько 47,7 млн. років тому під час глобального зниження температури та на початку тектонічної ізоляції Південної Америки. У 1938 році Едвард В. Беррі описав 135 видів із RP на основі відбитків листя покритонасінних рослин і рідкісних репродуктивних структур. Вважалося, що ця флора дуже різноманітна і виявляє риси спорідненості з неотропічною флорою; однак багато ідентифікацій Беррі були ботанічно невірними, що призвело до плутанини у розумінні складу, різноманітності та біогеографії цієї флори. Відтоді була вивчена лише частина флористичних зразків, а значні нові колекції залишалися неопрацьованими. У цій статті ми повторно описуємо викопне листя з RP, створюючи надійну основу для систематичного та екологічного аналізу. Ми використовуємо морфотипний підхід, щоб обійти численні попередні таксономічні помилки, зберігаючи при цьому номенклатурні зв’язки зі зразками. Ми спільно розглядаємо тип і когорту (n = 696) та останні збори (n = 1286). Ми підтверджуємо наявність 82 морфотипів листків у типових колекціях, що набагато менше, ніж оцінка Беррі (131), і вважаємо 43 види невизначеними. Встановлено, що 44 історичні види були неправильно розділені, згруповані або неправильно узгоджені з існуючими назвами. Щонайменше 12 родин рослин і 30 родів рослин, про які спочатку повідомлялося за матеріалами з місцезнаходження, є ненадійними, включаючи Poaceae, Cannabaceae, Ericaceae, Hydrangeaceae і Rosaceae. Разом з тим, враховуючи увесь зібраний матеріал, ми розпізнаємо 158 морфотипів листя. Серед них є гінкгофіти, сосни острова Норфолк (Araucaria), бобові (Fabaceae), мильні ягоди (Sapindaceae) і лаври (Lauraceae). Хоча початкова оцінка різноманітності рослин із RP, зроблена Беррі, була переоцінена, включення нового матеріалу дозволяє говорити про цю флору як винятково різноманітну.
Ключові слова: покритонасінні; Аргентина; еоцен; різноманітність рослин; листкова архітектура; Патагонія.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
