Reassessment of the possible size, form, weight, cruising speed, and growth parameters of the extinct megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), and new evolutionary insights into its gigantism, life history strategies, ecology, and extinction
Plain Language Abstract
Otodus megalodon, or simply “Megalodon”, is an extinct prehistoric shark that lived nearly worldwide 15 to 3.6 m.y.a. It is known primarily for its large teeth and some vertebrae, but the lack of well-preserved skeletons in the fossil record has hampered our understanding of various aspects of its biology. Here, we reassess some biological properties of Megalodon using a new approach based on known vertebral specimens and 165 species of extinct and extant sharks. The relative contributions of the head, trunk, and tail to the total body length used for Megalodon based on the examined shark species suggest that Megalodon could have had a slender body and possibly reached about 24.3 m in length. In addition, our study indicates that a stout body plan like that of the modern white shark (Carcharodon carcharias) is less realistic from a hydrodynamic viewpoint. We estimate a 24.3-meter-long Megalodon to have weighed around 94 t, with an estimated cruising speed of 2.1–3.5 km h-1. A reanalysis of growth patterns based on a vertebral specimen of Megalodon suggests a body length at birth of about 3.6–3.9 m. The large size range of the newborns supports the previously proposed contention that Megalodon gave live birth and embryos nourished through egg-eating behavior, but also casts doubts on the hypothesis that young Megalodon utilized nursery areas. Additional newly inferred growth patterns of Megalodon along with the known fossil record of Megalodon and the white shark (Carcharodon) lineage support the idea that the emergence of modern C. carcharias, emerging roughly 5 m.y.a was at least a factor for the ultimate demise of Megalodon due to competition. The interpretations made in this paper are tentative but will serve as reasonable reference points for future studies on the biology of Megalodon.
Arabic
إعادة تقييم الحجم والشكل والوزن وسرعة الانطلاق ومعايير النمو المحتملة لسمك القرش ذي الأسنان الضخمة (ميجالودون اوتودوس) المنقرض ورؤى تطورية جديدة حول ضخامة حجمه واستراتيجيات تاريخ حياته وبيئته وانقراضه
المؤلفون: كينشو شيمادا، ريوسوكي موتاني، فيليب سي ستيرنز، تاكيتيرو توميتا، محمد بزي، ألبرتو كوليتا، جويل إتش. جايفورد، جوليا تورتشر، باتريك إل. جامبورا، يورغن كريويت، رومان فولو، دوغلاس جيه. لونغ، آدم بي. سمرز، جون جي. مايسي، تشارلي أندروود، ديفيد جيه. وارد، هاري إم. مايش الرابع، فيكتور جيه. بيريز، إيريس فيشتنجر، جافين جي بي نايلور، جوشوا كيه موير، تيموثي إي هيغام، جواو باولو سي بي دا سيلفا، هوغو بورناتوفسكي، جيراردو غونزاليس باربا، مايكل إل غريفيث، مارتن إيه بيكر، وميكائيل سيفرسون
الملخص: ميجالودون اوتودوس هو قرش شهير من عصر النيوجين ولكن عدم وجود هياكل عظمية محفوظة جيدا له أعاق فهمنا للجوانب المختلفة لبيولوجيته. هنا نعيد تقييم بعض خصائصه البيولوجية باستخدام نهج جديد استنادا إلى عينات فقرية معروفة لميجالودون اوتودوس و165 نوعًا من أسماك القرش المنقرضة الحديثة. باستخدام النسب المتوسطة للزعانف القحفية العصبية والذيلية بالنسبة لنسبة الجذع بين أسماك القرش غير الميتسوكورينية/غير الألوبيدية تبين أن ميجالودون اوتودوس ربما كان له جسم نحيف وربما وصل طوله إلى حوالي 24.3 متر. تشير الاعتبارات القياسية إلى أن مخطط الجسم القوي مثل القرش الأبيض ربما تكبد تكاليف هيدروديناميكية مفرطة مما يدعم التفسير القائل بأن ميجالودون اوتودوس ربما كان له جسم أنحف من القرش الأبيض. وربما كان وزن ميجالودون اوتودوس الذي يبلغ طوله 24.3 مترًا حوالي 94 طنا مع سرعة إبحار تقدر بـ 2.1-3.5 كم / ساعة. تشير إعادة تحليل نطاقات نمو العمود الفقري إلى أن حجم ميجالودون اوتودوس عند الولادة كان يتراوح بين 3.6 و3.9 متر وهو ما يدعم التفسيرات السابقة لحياة البيض والسلوك داخل الرحم لدى الأجنة ولكن من غير المرجح أن تكون هناك حاجة إلى مناطق حضانة. تدعم أنماط النمو الإضافية المستنتجة التي تؤكدها السجلات الأحفورية المعروفة الفرضية القائلة بأن ظهور القرش الأبيض خلال العصر البليوسيني المبكر كان مسؤولا جزئيا على الأقل عن زوال ميجالودون اوتودوس بسبب المنافسة على الموارد. هذه التفسيرات هي فرضيات عمل من المتوقع أن تكون بمثابة نقاط مرجعية معقولة للدراسات المستقبلية حول بيولوجيا ميجالودون اوتودوس.
الكلمات المفتاحية: طول الجسم؛ كتلة الجسم، إعادة بناء الجسم، العصر النيوجيني، التطور الجنيني
ترجمة: ا. د./ أحمد عوض عبد الهادي (كلية العلوم - جامعة المنيا)
Translator: Ahmed Awad Abdelhady
Chinese
对已灭绝的巨齿鲨（鼠鲨目：耳齿鲨科：耳齿鲨属）的可能体型、形态、重量、巡航速度及生长参数的重新评估，以及对其巨型化、生活史策略、生态与灭绝的新进化见解
短标题：巨齿鲨的生物学研究
巨齿鲨（鼠鲨目：耳齿鲨科：巨齿耳齿鲨）是新近纪的标志性鲨鱼，但由于缺乏保存完好的骨骼，对其生物学多个方面的理解一直受限。本文基于已知的巨齿鲨椎骨标本以及跨越十个目、165种已灭绝和现存的新鲨类物种，采用新方法重新评估了其部分生物学特性。通过使用非尖吻鲨科/非长尾鲨科鼠鲨类中相对于躯干比例的神经颅和尾鳍比例中位数，我们发现巨齿鲨可能具有纤细的体型，体长可能达到约24.3米。异速生长分析表明，巨齿鲨若像现存大白鲨那样拥有粗壮的体型，可能会产生过高的流体动力学代价，这进一步支持了巨齿鲨体型可能比大白鲨更为纤细的推论。一条24.3米长的巨齿鲨体重可能约为94吨，其巡航速度估计为2.1~3.5公里/小时。对椎骨生长带的重新分析表明，巨齿鲨出生时的体长为3.6~3.9米，支持了其卵胎生及胚胎在子宫内同类相食行为的先前解释，但对育幼区需求的推测可能性较低。根据已知化石记录支持的额外生长模式推断，进一步验证了早更新世时期大白鲨的出现至少部分导致了巨齿鲨因资源竞争而灭绝的假说。这些解释是初步假设，预计将为未来巨齿鲨生物学研究提供合理的参考依据。
关键词：体长；体重；体型重建；新近纪；个体发育
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Deutsche Zusammenfassung
Neubewertung von Größe, Form, Gewicht, Geschwindigkeit und Wachstumsparametern des ausgestorbenen Riesenzahnhais Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae) und neue evolutionäre Erkenntnisse zu dessen Riesenwuchs, Überlebenstrategie, Ökologie und Aussterben
Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae) ist ein ikonischer Hai aus dem Neogen, aber der Mangel an gut erhaltenen Skeletten hat unser Verständnis verschiedener Aspekte seiner Biologie eingeschränkt. Hier bewerten wir einige seiner biologischen Eigenschaften anhand eines neuen Ansatzes, der auf Wirbeln von O. megalodon und 165 Arten ausgestorbener und noch existierender neoselacher Haie aus zehn Ordnungen basiert. Anhand der mittleren Proportionen von Neurokranium und Schwanzflossen im Verhältnis zum Rumpf von nicht-mitsukuriniden/nicht-alopiiden Lamniformen zeigen wir, dass O. megalodon einen schlanken Körper gehabt haben könnte und möglicherweise eine Länge von etwa 24,3 m erreichte. Allometrische Überlegungen legen nahe, dass ein gedrungener Körperbau wie beim heutigen Weißen Hai (Carcharodon carcharias) bei O. megalodon zu erhöhten hydrodynamischen Kosten geführt haben könnte, was die Interpretation unterstützt, dass O. megalodon wahrscheinlich einen schlankeren Körper als C. carcharias hatte. Ein 24,3 m langer O. megalodon könnte etwa 94 t gewogen haben, mit einer geschätzten Geschwindigkeit von 2,1-3,5 km h-1. Eine erneute Analyse der Wachstumsringe an den Wirbeln deutet auf eine Geburtsgröße von 3,6-3,9 m für O. megalodon hin, was frühere Interpretationen von Ovoviviparie und intrauteriner Oophagie der Embryonen unterstützt, aber weniger wahrscheinlich die Notwendigkeit von Aufwuchsgebieten. Andere abgeleitete Wachstumsmuster, die durch die bekannten Fossilien unterstützt werden, lassen vermuten, dass das Auftreten von C. carcharias im frühen Pliozän zumindest teilweise für das Aussterben von O. megalodon aufgrund von Ressourcenkonkurrenz verantwortlich ist. Bei diesen Interpretationen handelt es sich um Arbeitshypothesen, die als sinnvolle Bezugspunkte für zukünftige Studien zur Biologie von O. megalodon dienen sollen.
Schlüsselwörter: Körperlänge; Körpermasse, Körperrekonstruktion, Neogen, Ontogenie
Translator: Eva Gebauer
Resumen en Español
Reevaluación del posible tamaño, forma, peso, velocidad de crucero y parámetros de crecimiento del extinto tiburón megadentado, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), y nuevos aspectos evolutivos sobre su gigantismo, estrategias vitales, ecología y extinción
Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae) es un tiburón icónico del Neógeno, pero la falta de esqueletos bien conservados ha dificultado nuestra comprensión de diversos aspectos de su biología. Aquí reevaluamos algunas de sus características biológicas utilizando un nuevo enfoque, basado en especímenes vertebrales conocidos de O. megalodon y 165 especies extintas y actuales pertenecientes a diez órdenes de tiburones neoselaquios. Utilizando la mediana de las proporciones neurocraneales y de las aletas caudales en relación con la proporción del tronco entre los lamniformes que no son mitsukurínidos ni alopíidos, demostramos que O. megalodon podría haber tenido un cuerpo esbelto y posiblemente haber alcanzado unos 24.3 m de longitud. Las consideraciones alométricas indican que un cuerpo corpulento como el del actual tiburón blanco (Carcharodon carcharias) para O. megalodon podría haber incurrido en costes hidrodinámicos excesivos, lo que apoya aún más la interpretación de que O. megalodon probablemente tenía un cuerpo más grácil que C. carcharias. Un O. megalodon de 24.3 m de largo puede haber pesado alrededor de 94 t, con una velocidad de crucero estimada de 2.1–3.5 km h-1. Un nuevo análisis de las bandas de crecimiento vertebral sugiere un tamaño al nacer de 3.6–3.9 m para O. megalodon, lo que apoya las interpretaciones anteriores sobre su ovoviviparidad y el comportamiento oófago intrauterino de los embriones, pero es menos probable la necesidad de zonas de cría. Otros patrones de crecimiento inferidos, corroborados por el registro fósil conocido, apoyan la hipótesis de que la aparición de C. carcharias durante el Plioceno temprano es responsable, al menos en parte, de la desaparición de O. megalodon debido a la competencia por los recursos. Estas interpretaciones son hipótesis de trabajo que se espera sirvan como puntos de referencia razonables para futuros estudios sobre la biología de O. megalodon.
Palabras clave: longitud corporal; masa corporal, reconstrucción corporal, Neógeno, ontogenia
Traducción: Juan Antonio Pérez Claros. Profesor Titular del Dpto. de Ecología y Geología
Fac. de Ciencias. Universidad de Málaga
Résumé en Français
In progress
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université
Vincent Perrier. Maître de Conférences, Université Lyon
Greek
In progress
Translator: Evangelos Vlachos
Polski
In progress
Translator: Krzysztof Stefaniak or Anna Żylińska
Russian
Переоценка возможных размеров, формы, веса, скорости и параметров роста вымершей большезубой акулы Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae) и новые эволюционные взгляды на ее гигантизм, стратегии жизненного цикла, экологию и вымирание
Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae) — культовая неогеновая акула, но отсутствие хорошо сохранившихся скелетов затрудняет наше понимание различных аспектов ее биологии. Здесь мы переоцениваем некоторые из ее биологических свойств, используя новый подход, основанный на известных образцах позвоночника O. megalodon и 165 видов вымерших и современных неоселахиевых акул из десяти отрядов. Используя пропорции срединного нейрокраниального и хвостового плавников относительно пропорции туловища среди ламнообразных акул, не относящихся к скапаноринховым или лисьим, мы показываем, что O. megalodon мог иметь тонкое тело и, возможно, достигать около 24,3 м в длину. Аллометрические аспректы указывают на то, что крепкое строение тела, как у современной белой акулы (Carcharodon carcharias), для O. megalodon могло повлечь за собой чрезмерные гидродинамические затраты, что еще раз подтверждает интерпретацию того, что O. megalodon, вероятно, имел более тонкое тело, чем C. carcharias. O. megalodon длиной 24,3 м мог весить около 94 т, а его предполагаемая скорость движения составляла 2,1–3,5 км/ч. Повторный анализ ростовых структур позвонков предполагает для O. megalodon размер при рождении 3,6–3,9 м, что подтверждает предыдущие интерпретации яйцеживорождения и внутриутробного оофагического поведения эмбрионов, но менее вероятно, что ему нужны были зоны для выкармливания. Дополнительные закономерности роста, подтвержденные известными ископаемыми находками, поддерживают гипотезу о том, что появление C. carcharias в раннем плиоцене, по крайней мере, частично ответственно за исчезновение O. megalodon из-за конкуренции за ресурсы. Эти интерпретации являются рабочими гипотезами, которые, как ожидается, послужат разумными ориентирами для будущих исследований биологии O. megalodon.
Keywords: длина тела; масса тела; реконструкция тела; неоген; онтогения
Translator: Leonid Voyta
Ukrainian
Переоцінка можливих розмірів, форми, ваги, крейсерської швидкості та параметрів росту вимерлої акули Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae) і нові еволюційні погляди на її гігантизм, життєві стратегії, екологію та вимирання
Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae) є знаковою неогеновою акулою, але відсутність добре збережених скелетів заважає нашому розумінню різних аспектів її біології. У статті ми переоцінюємо деякі біологічні властивості цього виду, використовуючи новий підхід, заснований на відомих зразках хребців O. megalodon і 165 видів вимерлих і рецентних неоселахій, що належать до десяти рядів. Використовуючи середні пропорції мозкового черепа та хвостового плавця відносно пропорції тулуба серед неміцукурінідних/неалопіідних ламноподібних акул, ми показуємо, що O. megalodon міг мати струнке тіло та, можливо, досягати приблизно 24,3 м у довжину. Алометричні міркування вказують на те, що масивне тіло O. megalodon, подібне до такого у нині існуючої білої акули (Carcharodon carcharias), могло спричинити надмірні гідродинамічні втрати, що підтверджує інтерпретацію того, що O. megalodon, імовірно, мав більш прогонисте тіло порівняно з таким у C. carcharias. O. megalodon довжиною 24,3 м міг важити близько 94 т з орієнтовною крейсерською швидкістю 2,1–3,5 км/год. Повторний аналіз смуг росту хребців показує, що розмір O. megalodon при народженні становить 3,6–3,9 м, що підтверджує попередні інтерпретації його яйцеживородіння та внутрішньоутробної поведінки ембріонів. Додаткові припущення про моделі росту, підтверджені відомими викопними рештками, підтверджують гіпотезу про те, що поява C. carcharias протягом раннього пліоцену принаймні частково спричинила зникнення O. megalodon через конкуренцію за ресурси. Ці інтерпретації є робочими гіпотезами, які слугуватимуть орієнтирами для майбутніх досліджень біології O. megalodon.
Ключові слова: довжина тіла; маса тіла; реконструкція тіла; неоген; онтогенез.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
