Fossil calibrations for the cockroach phylogeny (Insecta, Dictyoptera, Blattodea), comments on the use of wings for their identification, and a redescription of the oldest Blaberidae
Plain Language Abstract
Determining the dates of major evolutionary events requires the use of fossils. However, many fossils are described using insufficient data or are poorly curated. We review the literature of fossil descriptions in order to determine the oldest cockroach fossils that have strong data supporting their identifications. We give the names of four fossils that can be reliably used for determining the ages of major events in cockroach evolutionary history. The oldest non-termite fossil is about 125.5 million years old. We also discuss the use of wing morphology in cockroach taxonomy and emphasize the unreliability of this character system.
Resumen en Español
Calibraciones fósiles para la filogenia de las cucarachas (Insecta, Dictyoptera, Blattodea), comentarios sobre el uso de las alas para su identificación, y una redescripción de los Blaberidae más antiguos
Se proporciona la primera evaluación exhaustiva de las calibraciones fósiles para la estimación del tiempo de divergencia de las cucarachas. A través de una revisión de descripciones publicadas de fósiles, evaluamos los fósiles más antiguos para varios nodos en el grupo corona Blattodea de acuerdo con los mejores métodos propuestos recientemente. Dado que la mayoría de las descripciones de las cucarachas fósiles dependen en gran medida de las venaciones del ala y de la tegmina, también proporcionamos una evaluación crítica de lo indicado en Rehn (1951), que es el trabajo más extenso sobre estos caracteres. Consideramos que Rehn (1951) estableció incorrectamente el estado de numerosos caracteres. Esto, combinado con el bajo número de caracteres informativos en las alas de las cucarachas, afecta negativamente a las justificaciones filogenéticas para algunas de las supuestas cucarachas fósiles más antiguas. Concluimos que actualmente los mejores fósiles para usar en la calibración del árbol de las cucarachas son: Cretaholocompsa montsecana, “Gyna” obesa, Cariblattoides labandeirai, y Ectobius kohlsi. Uno de estos, “Gyna” obesa, fue estudiado de manera insuficiente en su descripción original, por lo que brindamos una redescripción facilitada por imágenes de alta resolución y por un conocimiento moderno en sistemática. Comentamos la dificultad de utilizar las llamadas cucarachas fósiles (fossil roachoids) porque su posición en la base de Dictyoptera está bajo disputa y no se puede verificar de manera fiable. No incluimos calibraciones para linajes de termitas.
Palabras clave: Filogenia; morfología; datación; divergencia; sistemática; paleoentomología
Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
Des calibrations fossiles pour la phylogénie des blattes (Insecta, Dictyoptera, Blattodea), avec des commentaires sur l'utilisation des ailes pour leur identification, et une redescription des plus anciens Blaberidae
Dans cet article, nous fournissons la première évaluation détaillée des points de calibration fossile pour estimer les temps de divergence des blattes. En utilisant une synthèse des descriptions de fossiles publiées et en suivant les pratiques les mieux adaptées récemment proposées, nous évaluons les plus anciens fossiles pour plusieurs nœuds du groupe-couronne des Blattodea. Comme la plupart des descriptions de cafards fossiles s'appuient fortement sur la vénation des ailes et du tegmen, nous fournissons aussi une réévaluation critique de Rehn (1951), le travail le plus exhaustif sur ces caractères. Nous concluons que Rehn (1951) a décrit de manière incorrecte l'état de nombreux caractères. Combiné avec le faible nombre de caractères informatifs sur les ailes des blattes, cela affecte négativement les justifications phylogénétiques de certains des plus anciennes blattes présumées. Nous concluons que les meilleurs fossiles connus actuellement pour calibrer l'arbre des blattes sont : Cretaholocompsa montsecana, "Gyna" obesa, Cariblattoides labandeirai, et Ectobius kohlsi. Un de ces taxons, "Gyna" obesa, n'avait pas été traité avec suffisamment de détails dans sa description originelle. Nous fournissons donc une redescription facilitée par l'imagerie à haute résolution et la connaissance de la systématique moderne. Nous commentons sur la difficulté d'utiliser les prétendus fossiles de roachoïdes car leur position à la base de Dictyoptera est débattue et ne peut pas être vérifiée de manière fiable. Nous n'incluons pas de calibrations pour les clades de termites.
Mots-clés : phylogénétique ; morphologie ; datation ; divergence ; systématique ; paléoentomologie
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Fossil- Kalibrierung für die Schaben-Phylogenie (Insecta, Dictyoptera, Blattodea), Anmerkungen zur Identifikation über Flügelmerkmale und eine Neu-Beschreibung der ältesten Blaberidae
Wir stellen hier die erste Beurteilung von Fossil-Kalibrierung zur Kalkulation des Divergenz-Zeitpunktes der Schaben bereit. Durch eine Überprüfung publizierter Fossilbeschreibungen evaluieren wir älteste Fossilien an verschiedenen Knotenpunkten innerhalb der Kronen-Gruppe Blattodea in Übereinstimmung mit kürzlich vorgeschlagenen Best Practises. Da sich die meisten Beschreibungen fossiler Schaben stark auf die Flügel-und tegminale Nervatur stützen, legen wir auch eine kritische Überprüfung von Rehn (1951) vor, dem umfangreichsten Werk über diese Merkmale. Wir stellen fest, dass Rehn (1951) fehlerhaft über den Zustand einiger Merkmale berichtet hat. Zusammen mit der geringen Anzahl an Merkmalen im Schaben-Flügel beeinflusst dies die phylogenetischen Begründungen einiger der ältesten mutmaßlichen fossilen Schaben. Wir folgern, dass momentan folgende Fossilien am besten geeignet für eine Kalibrierung des Schaben-Stambaumes sind: Cretaholocompsa montsecana, "Gyna" obesa, Cariblattoides labandeirai und Ectobius kohlsi. "Gyna" obesa wurde in der Originalbeschreibung nur unzureichend behandelt, weshalb wir eine Neubeschreibung vorgenommen haben, welche durch hochauflösende Bildgebung und die Kenntnis der modernen Systematik erleichtert wurde. Wir kommentieren die Problematik mit den sogenannten fossilen Roachoiden, da deren Position an der Basis der Dictyoptera umstritten ist und nicht zuverlässig nachgewiesen werden kann. Wir beziehen keine Kalibrierungen für Terminen-Linien mit ein.
Schlüsselwörter: Phylogenetik; Morphologie; Datierung; Divergenz; Systematik; Paläoentomologie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
