A biomechanical analysis of the skull and adductor chamber muscles in the Late Cretaceous Plesiosaur Libonectes
Plain Language Abstract
The skeletons of animals can be computer modeled and tested to elucidate their mechanical properties. Those mechanical properties can then be used to infer certain function or capabilities. In this paper, we vary the geometry of a computer modeled skull of a well-known plesiosaur species (Libonectes morgani) in order to understand how they affect stress distribution in skull of different structure. As a starting point we describe the bones and how they are connected to one-another, and examine the muscles to determine how they connect to the bones and the strength of the forces they produce. We use the bones to create a geometric computer model and use the data from the muscles to determine the simulated direction of magnitude of the modeled forces. We show that some variations in the skull of elasmosaurid plesiosaurs are to increase strength correlated with changes to accommodate more space for jaw closing muscles, and thus increased bite force. We also tested and reject the hypothesis that the skull in plesiosaurs worked in a similar fashion to crocodiles, using a quick bite for capturing prey and strong muscles for holding the prey. Instead we find that the skull of Libonectes is arranged to accommodate quick bites only.
Abstract in Portuguese
Uma análise biomecânica do crânio e músculos adductors mandibulares no plesiossauro Libonectes do Cretácico superior
Os plesiossauros são um diversificado grupo de répteis marinhos que existiram durante cerca de três quartos do Mesozóico (do Jurássico inferior ao Cretácico superior). Os plesiossauros exibem variações na morfologia do crânio e coluna cervical que presumivelmente estão relacionadas com diferenças funcionais dos hábitos de predação. Contudo, de um ponto de vista biomecânico, estas criaturas marinhas têm um tipo de organização craniana partilhada por alguns répteis: a condição neodiapsídea. Apesar disso, aspectos estruturais básicos nalguns clados, como os elasmossaurídeos, continuam mal compreendidos, nomeadamente a presença de uma ampla fenestra supratemporal, uma arcada temporal alta, e uma crista parietal também alta. Estes aspectos representam compromissos biomecânicos com implicações para os hábitos de predação. Aqui, testamos hipóteses relacionadas com a estrutura e mecânica do crânio do plesiossauro elasmossaurídeo Libonectes morgani do Cretácico superior do Texas (EUA). Usando análise de elementos finitos e cargas baseadas numa reconstrução detalhada dos músculos aductores, estimamos os valores de tensão e extensão para o crânio do Libonectes. Também modelámos digitalmente diversas variantes do crânio do Libonectes, de modo a compreender o papel da morfologia na performance mecânica do crânio (e.g., altura da arcada temporal). Os nossos resultados demonstram que uma secção fisiológica maior dos músculos aductores é conseguida através de uma fenestra supratemporal alargargada apesar disso afectar a performance mecânica do crânio, efeito que é compensado através da resistência adicional dada por uma crista parietal e arcada temporal altos, na situação em que a carga é simétrica, as componentes laterais da força compensam a componente vertical das forças actuantes. Este arranjo craniano também aumenta o comprimento dos músculos aductores e portanto a sua massa muscular total. Propomos ainda que a reduzida crista do pterigóide é indicativa do relativamente insignificante papel do músculo pterigóide, reflectindo uma alteração da maioria da força de aducção da mandíbula para os músculos: aductor mandibular externo, pseudotemporal, e aductor mandibular posterior. A redução dos músculos pterigóides falsifica a hipótese do sistema aductor dual, que postula que o sistema de inércia cinética e de pressão estática coexistem.
PALAVRAS-CHAVE: modelação de elementos finitos; Plesiosauria; Libonectes morgani; mecânica de predação; muscular trade-off; músculos adductores mandibulares
Translator: author
Resumen en Español
Análisis biomecánico del cráneo y los músculos de la cámara aductora en el plesiosauro del Cretácico tardío Libonectes
Los plesiosauros fueron un clado de reptiles marinos que vivieron desde el inicio del Jurásico hasta el final del Cretácico. Muestran una amplia variación en la morfología de la cabeza y el cuello supuestamente relacionada con diferentes hábitos alimentarios. Desde un punto de vista biomecánico estos animales marinos tenían una organización craneal compartida con otros clados de reptiles: la condición neodiápsida. No obstante, todavía no se conoce en detalle la función de algunas características estructurales básicas presentes en algunos clados derivados, como los elasmosáuridos, concretamente las grandes fenestras supratemporales, las barras temporales elevadas y las altas crestas parietales. Estos rasgos representan compromisos biomecánicos con implicaciones paleobiológicas con respecto a los hábitos alimentarios. En este trabajo contrastamos distintas hipótesis específicas relativas a la estructura y mecánica del cráneo en el plesiosauro elasmosáurido Libonectes morgani del Cretácico tardío de Texas (EE. UU.). Mediante la utilización de vectores de cargas y de análisis de elementos finitos basados en una reconstrucción detallada de la musculatura de la cámara aductora, hemos obtenido estimaciones de las distribuciones de esfuerzos y deformaciones en el cráneo de Libonectes. También hemos elaborado digitalmente distintas variantes anatómicas del cráneo de Libonectes con objeto de evaluar el papel de esos rasgos (p. ej., la altura de la barra temporal) en la conducta mecánica del cráneo. Los resultados obtenidos muestran que una fenestra supratemporal agrandada proporciona una mayor área a la sección transversal fisiológica de los músculos aductores y, aunque las prestaciones mecánicas del cráneo quedan reducidas, se compensan con una mayor fuerza debida a la mayor altura de la cresta parietal y la barra temporal, ya que la carga se reparte de forma más simétrica y los componentes laterales dan lugar a un vector de fuerza vertical. Esta disposición aumenta también la longitud de la musculatura aductora y, por tanto, la masa muscular total. Sugerimos que la reducción del reborde pterigoide indicaría un papel menos importante del músculo pterigoideo y un traslado de la mayor parte de la fuerza de la mordida a los músculos pseudotemporales y aductores externos y posteriores de la mandíbula. La reducción del pterigoideo refuta la hipótesis del sistema aductor dual en la que coexisten inercia cinética y presión estática.
PALABRAS CLAVE: modelo de elementos finitos; Plesiosauria; Libonectes morgani; mecanismos de alimentación; compensación muscular; cámara aductora
Traducción: Miguel Company
Résumé en Français
Une analyse biomécanique du crâne et la chambre des muscles adducteurs chez le Plésiosaure crétacé supérieur Libonectes
Les plésiosaures étaient un clade diversifié de reptiles marins qui a subsisté pendant près des trois-quarts de Mésozoïque (du début du Jurassique jusqu'à la fin du Crétacé). Ils montrent des variations dans ma morphologie de la tête et du cou qui sont vraisemblablement liées à des différences fonctionnelles des modes de nutrition. Toutefois, d'un point de vue biomécanique, ces créatures marines ont une organisation crânienne que peu d'autres clades de reptiles possèdent: la condition néodiapside. Néanmoins, les caractéristiques structurales de base chez certains clades dérivés, tels que les elasmosauridés, restent mal compris, notamment la présence de grandes supratemporal fenestrae, de grandes barres temporales, et d'une crête pariétale haute. Ces caractéristiques présentent des compromis biomécaniques avec des implications paléobiologiques concernant le mode de nutrition. Nous testons ici des hypothèses spécifiques concernant la structure et la mécanique du crâne chez le plésiosaure elasmosauridé Libonectes morgani du Crétacé supérieur du Texas (USA). Utilisant une analyse des éléments finis et une reconstruction détaillée de la répartition des charges sur la musculature de la chambre des adducteurs, nous fournissons des estimations de la distribution du stress et de la pression pour le crâne de Libonectes. Nous avons aussi formé numériquement différentes variantes anatomiques du crâne de Libonectes dans le but de comprendre le rôle des ces traits dans la performance mécanique du crane (e.g., hauteur de la barre temporale). Nos résultats montrent qu'une section physiologique plus large des muscles adducteurs est obtenue par un élargissement des fenêtres supra-temporales qui, bien que cela réduise les performances mécaniques du crâne, est contrebalancé par une force accrue due à la grande crête pariétale et la barre temporale, la charge étant principalement symétrique, les composantes latérales fournissent un vecteur de force verticale équilibré. Cet arrangement augmente aussi la longueur de la musculature des adducteurs et donc la masse musculaire totale. Nous proposons que le processus ptérygoïde réduit indique un rôle moindre des muscles ptérygoïdiens, reflétant un transfert de la majeure partie de la force de morsure sur les muscles adducteurs externes, pseudotemporaux, et adducteurs postérieurs de la mandibule. La réduction des ptérygoïdiens facilite l'hypothèse du système d'adducteurs opposés, dans laquelle l'inertie cinétique et la pression statique coexistent.
Mots clés : modèle d'éléments finis ; Plesiosauria ; Libonectes morgani; mécanique alimentaire ; compensation musculaire ; chambre des adducteurs.
Translator: Olivier Maridet
Deutsche Zusammenfassung
Eine biomechanische Analyse des Schädels und der Adduktorenmuskulatur des Plesiosauriers Libonectes aus der späten Kreide
Plesiosaurier waren eine diverse Klade mariner Reptilien, deren Auftreten beinahe drei Viertel des Mesozoikums umfasste (vom frühesten Jura bis zur spätesten Kreide). Sie variieren in der Kopf - und Halsmorphologie, was möglicherweise mit funktionellen Unterschieden bei den Fressgewohnheiten zusammenhängt. Allerdings haben diese marinen Lebewesen vom biomechanischen Standpunkt aus gesehen eine kraniale Organisation, die sie mit ganz wenigen Kladen teilen: die neodiapside Kondition. Nichtsdestotrotz bleiben basale Strukturen in einigen abgeleiteten Kladen wie Elasmosauriden wenig verstanden, nämlich das Vorhandensein eines großen Supratemporalfensters, hohe Temporalbögen und hohe Parietalkämme. Diese Merkmale stellen biomechanische Kompromisse mit paläobiologischen Implikationen in Bezug auf die Fressgewohnheiten dar. Wir testen hier spezifische Hypothesen in Bezug auf Schädelstruktur und Mechanik beim elasmosauriden Plesiosaurier Libonectes morgani aus der späten Kreide von Texas (USA). Indem wir Finite-Element-Analyse und Loading basierend auf einer detaillierten Rekonstruktion der Adduktorenmuskulatur benutzen, liefern wir Schätzwerte der Spannungs- und Dehnungsverteilung für den Schädel von Libonectes. Ebenso morphten wir digital verschiedene anatomische Varianten des Schädels von Libonectes, um die Rolle dieser Eigenschaften in Bezug auf die mechanische Leistung des Schädels einzuschätzen. Unsere Ergebnisse zeigen, dass ein größerer physiologischer Querschnitt der Adduktorenmuskulatur durch ein vergrößertes Supratemporalfenster erreicht wird. Obwohl dadurch die mechanische Leistungsfähigkeit des Schädels reduziert wird, wird dies durch einen stärker belastbaren höheren Parieltalkamm und Temporalbogen kompensiert, vorausgesetzt die Belastung ist weitgehend symmetrisch. Dadurch wirken die lateralen Komponenten ausgleichend und ergeben einen vertikalen Kraftvektor. Dieses Arrangement erhöht ebenso die Länge der Adduktorenmuskulatur und daher die totale Muskelmasse. Wir postulieren, dass der reduzierte Pterygoidflansch eine verkleinerte Rolle des Pterygoidmuskels anzeigt, was eine Verlagerung der Hauptbeisskraft zum M. adductor mandibulae externus, M. pseudotemporalis und M. addctor mandibulae posterior reflektiert. Die Reduktion des Pterygoideus widerlegt die Hypothese eines dualen Adduktorensystems bei der kinetische Trägheit und statischer Druck koexistieren.
SCHLÜSSELWÖRTER: Finite-Element-Modellierung; Plesiosauria; Libonectes morgani; Ernährungsmechanik; muskulärer Ausgleich; Adduktorenkammer
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
