Mining morphological evolution in microfossils using volume density diagrams
Plain Language Abstract
Morphometry is an important technique for the quantitative description of variations and differences between closely related extant and extinct species and their phylogenetic relationships. Morphotypes include a group of specimens that most typically describe the morphological appearance in a fossil assemblage. They are characterized by a combination of meaningful, independent morphological characters. In the ideal case morphotypes are recognizable as well separated data clusters in a multivariate set of morphometric measurements. In reality, however, there often exists overlap between such clusters and then statistical and/or graphical methods must be applied to best separate these clusters in a reliable way. Whether a morphotype also represents a biological species must further be clarified using independent evidence from biological, (paleo-) ecological, biogeographic, geochemical or molecular investigations. If the history of morphotype variation is studied in a sequence of successive samples in the geological record, moments of evolutionary splitting and divergence may be uncovered, which eventually witness speciation of an ancestral species into a descendent one. Such analysis, however, requires a very large number of measurements through time, from several locations. Understandably, these data are often difficult to analyze and interpret, even with the help of sophisticated statistical methods. Graphical analysis of the results is thus irreplaceable to reveal the morpho-phylogenetic relationships from one morphotype to another. In the present contribution a graphical analysis and display software called Voxler from Golden Software is exploited, which allows the communication of complicated morphological evolutionary trends through geological time to researchers and to laymen. Two pre-existing and published data sets for the study of evolution in these organisms are used for the present exercise: The first example is the plexus of Calcidiscus leptoporus – Calcidiscus macintyrei, a group of Neogene marine calcareous planktonic algae including morphologically closely related extinct and extant morphotypes. These algae produce minute calcite platelets – coccoliths – that surround the cell and which after death accumulate to thick piles of calcareous deep sea oozes at the bottom of the oceans. The second example is Globorotalia menardii, a representative of Neogene planktonic foraminifera, and which belongs to marine calcareous shell secreting planktonic protists. Also these shells - after settlement to the bottom of the ocean - are major contributors to worldwide deep-sea sediments. In both cases, the original observations consisted of simple bivariate measurements of the hardparts along a number of deep-sea cores, i.e., coccolith size versus its number of sinusoidal ornamentations on the distal side for C. leptoporus, and the length versus width of shells in profile view in the case of G. menardii. The time-series of bivariate measurements were transformed into discrete time-series of bivariate frequency distributions, which themselves were interpolated to obtain continuous density diagrams of specimens throughout the bivariate morphospace and through geological time. These density variations could then be displayed in three dimensions and animated using Voxler. The advantage of this graphical representation is that morphotype evolution could be analyzed and visualized more comprehensively than with any of the previously applied methods (i.e., stacked series of scatter- or contoured frequency plots from one time level to the next, or stacks of transversal sections of specimen frequencies parallel to the time axis, which were all quite difficult to present to the general audience). Using the animated density diagrams the authors are convinced, that they portray measured evolutionary patterns such as splitting and divergence more intuitively than without such tools.
Resumen en Español
Exploración de la evolución morfológica en microfósiles mediante el uso de diagramas de volumen-densidad
Se describe una técnica para visualizar series de medidas morfométricas bivariantes de conchas de microfósiles a través del tiempo geológico con ayuda de diagramas tridimensionales animados de distribución de volúmenes y densidades. Se han analizado dos series de datos previamente publicadas, una correspondiente a cocolitofóridos neógenos del grupo de Calcidiscus leptoporus-Calcidiscus macintyrei y la otra a foraminíferos planctónicos del plexo de Globorotalia menardii. La técnica consiste en la conversión de series de datos de medidas morfométricas discretas en distribuciones continuas de densidades de frecuencias, que pueden ser analizadas con la ayuda de Voxler, una herramienta de minería de datos gráficos creada por Golden Software. Esta herramienta permite crear y animar estructuras complejas a partir de las medidas morfométricas de los microfósiles facilitando una visualización intuitiva y de conjunto de la estructura y dinámica de los patrones evolutivos complejos. En combinación con las extensas series de datos morfométricos sobre microfósiles oceánicos de las que se dispondrá en un futuro próximo, este método puede servir para potenciar el estudio de aspectos tales como la evolución morfológica y la especiación y llegar a unas concepciones más universales de las especies, tan necesarias en los estudios paleontológicos. Una conclusión importante de este trabajo es que la distribución de las frecuencias de tamaño a lo largo del tiempo muestra una mayor diferenciación en conjuntos morfotípicos en el caso de los cocolitos que en el de los foraminíferos planctónicos. Esta diferencia se explica por las diferencias en el desarrollo ontogenético entre el alga C. leptoporus y el foraminífero G. menardii, lo que puede tener implicaciones en la clasificación de morfotipos y los estudios sobre la evolución a través de la morfometría de cocolitofóridos y foraminíferos.
PALABRAS CLAVE: microfósiles; Calcidiscus leptoporus; Globorotalia menardii; evolución morfológica; minería de datos; gráficos de volumen-densidad
Traducción: Miguel Company
Résumé en Français
Exploration de l'évolution morphologique des microfossiles par les diagrames volume-densité
Une nouvelle technique de visualisation de données morphométriques de tests de microfossiles à travers les temps géologiques est ici développée et décrite, basée sur l'animation 3D de distributions de volumes et de densités. Deux séries de données différentes, issues de résultats préalablement publiés, sont illustrées à l'aide de cette méthode, la première concernant le groupe de coccolithophoridés du Néogène Calcidiscus leptoporus-Calcidiscus macintyrei, la seconde portant sur le plexus spécifique du foraminifère planctonique Globorotalia menardii.
Cette technique s'appuie sur la conversion de séries de données de mesures morphométriques discrètes en distribution continue de densités de fréquences. Elle permet d'utiliser directement des mesures morphologiques de microfossiles, effectuées sur plusieurs niveaux de carottes correspondant à différents intervalles de temps. L'utilisation de l'outil graphique de data mining Voxler, créé par Golden Software, permet ensuite de créer et d'animer des diagrammes surfaciques complexes représentant les structures et motifs évolutifs au sein de ces distributions. Il est ainsi possible d'obtenir une visualisation des dynamiques évolutives complexes, immersive, intuitive et détaillée.
En combinaison avec l'arrivée future de données supplémentaires, issues de l'étude exhaustive des microfossiles océaniques actuels et fossiles, cette méthode possède un grand potentiel dans l'étude de domaines tel l'évolution morphologique et la spéciation, et pourrait contribuer à définir des concepts spécifiques plus précis et plus généralistes, dont la micropaléontologie a grand besoin.
De plus, une conclusion importante de cette expérience réside dans le fait que la distribution des fréquences à travers le temps est fondamentalement différente entre les espèces de coccolithes et de foraminifères planctoniques considérées. Il existe en effet une tendance à la différenciation morphologique en sous-ensembles morphotypiques plus importante chez C. leptoporus que chez G. menardii. Ce phénomène peut en partie être expliqué par des différences majeures au niveau ontogénique entre les deux groupes, ce qui peut avoir diverses implications en ce qui concerne la classification de morphotypes et les recherches sur l'évolution des coccolithophoridés et des foraminifères.
Mots-clefs: microfossiles, Calcidiscus leptoporus; Globorotalia menardii, évolution morphologique, exploration de données, diagrames volume-densité
Translator: authors and Loïc Costeur
Deutsche Zusammenfassung
Eine spezielle Technik zur verbesserten, räumlichen Darstellung morphometrischer Messungen von Mikrofossilien-Schalen mit Hilfe von 3D-animierten Volumen-Dichte Diagrammen wird vorgestellt.
Die Methode eignet sich hervorragend für die Untersuchung von komplexen Mustern der morphologischen Evolution, besonders im Falle von Mikrofossilien. Um das Potenzial von Volumen-Dichte Diagrammen aufzuzeigen werden zwei bereits existierende und publizierte morphometrische Mikrofossil-Datensets verwendet, im ersten Falle die Coccolithophoridengruppe Calcidiscus leptoporus-Calcidiscus macintyrei, im zweiten Falle die Neogene Foraminiferengruppe um Globorotalia menardii, welche ebenfalls ausgestorbene Formen beinhaltet. Die aufgezeigte Technik konvertiert bivariate Messungen von Schalen aus einer Probenserie in eine kontinuierliche bivariate Häufigkeitsverteilung durch die geologische Zeit hindurch, welche mit Hilfe der kommerziell erhältlichen Software Voxler von Golden Software räumlich in allen Schnittlagen dargestellt und animiert werden kann. Selbst im Falle der verhältnismässig einfachen bivariaten Natur der ursprünglichen Messungen können ausserordentlich komplexe Dichteverteilungen der Schalenhäufigkeiten im Raum der Messgrössen und durch die Zeit hindurch entstehen, so wie im Falle von C. leptoporus. Diese Muster sind mit den Methoden der multivariaten Statistik alleine nur sehr schwer interpretierbar, werden mit Hilfe der aufgezeigten Methode aber sofort verständlich. Die animierten Diagramme zeigen, wo sich möglicherweise morphologische Artbildung (durch Kladogenese) abgespielt hat, eine wichtigen Voraussetzung zur Erstellung von Artkonzepten und Phylogenien in der (Mikro-)Paläontologie. Interessanterweise hat sich bei den beiden Beispielen herausgestellt, dass im Falle der Coccolithophoriden C. leptoporus die Morphotypen viel stärker als separierbare Cluster differenzierbar sind als im Falle der planktonischen Foraminiferen G. menardii, wo mögliche Morphotypen stärker ineinander übergehen. Dieser Beobachtung wird durch die kontinuierliche Veränderung der Schalenmorphologie im Verlaufe der Ontogenie bei Foraminiferen erklärt, welche bei der Coccosphärenabdeckung in dieser Art und Weise nicht vorkommt. Diesem Unterschied zwischen dem Kalknannoplankton und den planktonischen Foraminiferen muss bei der morphometrischen Untersuchung der Evolution Rechnung getragen werden.
Translators: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
