Beavers (Family Castoridae) include a group of fossorial animals known from the plains in Oregon, South and North Dakota thus North America only. This group are the palaeocastorine beavers studied here. Tooth morphology and morphometrics (size) of some species of this group has been studied in order to see if statistical analyses of these teeth parameters could contribute to a better or more easy distinction and thus taxonomic understanding of this group. larger samples of Capacikala gradatus, Palaeocastor nebrascensis and “Capatanka” cankpeopi. Overall morphology of the teeth is very similar in the three genera and can hardly be used to differentiate the considered taxa as is well illustrated with tooth rows of the taxa. Striae/iids (ending "-iae" the first name for upper teeth, the ending "-iids" for lower teeth), ridges on the sides of the teeth which open to enamel islands on the occlusal surface of the teeth play a role in the taxonomy of Castoridae. Two prominent ones occurring in all beavers are called hypostria/iid and mesostriae/iid are on opposite sides of the teeth. Other striae/iids are on the same side as the mesostriae/iid and are very rare and only in form of short notches in the available material. They usually occur in unworn or little worn teeth, so in the studied matrial the lack of these structures could be due to few unworn teeth. Striids cannot be considered of taxonomic value within the palaeocastorine beavers. Neither seems the presence of additional anterior or posterior “fossettes”, nor their shape or orientation. On the occlusal surface of beaver teeth enamel infolds or islands are formed from the hypo- and mesostriae/iids as well as from potentially other striae/iids. With increasing wear the enamel infolds close to enamel islands; some very early in wear, hpostriae/iids with more wear. The typical beaver tooth has one anterior enamel island, called "fossette" here for simplicity, the opposing hypo- and meso"fossette" and a posterior "fossette". Additional fossettes may occur in different species.

The teeth of the studied taxa were of different wear stages and thus four wear or age groups were fromed for statistical analysis and to eliminate or at least minimize the influence of age unstandardized residuals of the linear measurments were calculated in linear regressions. The Discriminant analysis, a method to better discriminante samples, of wear-independent residuals showed some separation of Capacikala gradatus, ”Capatanka” cankpeopi and Palaeocastor nebrascensis with reasonable seized samples, but not all statistically significantly. The separation of all studied taxa on the basis of the wear-independent residuals of teeth showed some power to separate groups, but here the influence of the differences in sample seizes might be too strong to make clear statements. Also the comparison of tooth row length did not give a clear seize separation between all taxa. Size data on skulls are limited and may not represent the real variation.

The data of tooth morphometry indicate similarities between C. cankpeopi and C. magnus thus their taxonomic status should be reviewed. Also the differentiation between Capacikala parvus, Capacikala gradatus and "Capatanka" minor should be reviewed as well as the species assignments in Palaeocastor. Material assigned to to Palaeocastor sp. could be separated into three size forms, P. fossor is clearly separated.
Problems may remain with the study is the different sample size of the taxa. A differentiation of teeth just based on size and morphology remains difficult.

Resumen en Español

CONSIDERACIONES MORFOMÉTRICAS SOBRE LOS DIENTES DE LOS PALEOCASTORINOS CAPACIKALA, PALAEOCASTOR Y “CAPATANKA”

Clara Stefen

Se presenta un estudio morfológico y morfométrico de los dientes de algunos paleocastorinos con objeto de demostrar que los análisis estadísticos podrían contribuir a una mejor comprensión de este grupo de castores. El estudio se basa en amplias muestras de Capacikala gradatus, Palaeocastor nebrascensis y “Capatanka” cankpeopi. Adicionalmente, se toman en consideración algunas medidas craneales. La morfología general de los dientes es muy similar en los tres géneros y difícilmente se puede usar para diferenciar los taxones analizados. En general, las estrías, salvo las hipoestrías y las mesoestrías, son raras en el material disponible. Resulta difícil dilucidar si esta escasez es debida a que apenas disponemos de dientes con nulo o bajo nivel de desgaste o a la ausencia de dichas estructuras. Las estrías, por tanto, no pueden ser consideradas como de valor taxonómico en este grupo. Análogamente, ni la presencia de fosetas anteriores o posteriores, ni su forma u orientación son taxonómicamente diagnósticas.

El análisis discriminante de valores residuales independientes del desgaste indica algunas diferencias entre Capacikala gradatus, ”Capatanka” cankpeopi y Palaeocastor nebrascensis con muestras de tamaño moderado, pero no todas ellas son estadísticamente significativas. La separación de los taxones estudiados basada en los valores residuales de variables independientes del desgaste de los dientes indica alguna posibilidad de separar los grupos, pero la influencia de las diferencias en el tamaño de la muestra podría ser demasiado significativa para la toma de decisiones. Tampoco la comparación entre las longitudes de las series dentarias proporciona una clara separación de tamaños entre los distintos taxones. Los datos de tamaño de los cráneos son limitados y puede que no representen la variación real.

Los datos de morfometría dentaria muestran semejanzas entre "C". cankpeopi y C. magnus, por lo que su estatus taxonómico debería ser revisado. También debería revisarse la diferenciación entre Capacikala parvus, Capacikala gradatus y"Capatanka" minor, así como las atribuciones específicas en Palaeocastor. El material atribuido a Palaeocastor sp. podría separarse en tres formas según su tamaño. P. fossor se diferencia claramente.

PALABRAS CLAVE: Morfología dentaria, morfometría, análisis discriminante.

Translation: Elvira Martín Suárez

Résumé en Français

CONSIDERATIONS MORPHOMETRIQUES SUR LES DENTS DE CASTORS PALAEOCASTORINES CAPACIKALA, PALAEOCASTOR ET “CAPATANKA”

Clara Stefen

Une étude morphologique et morphométrique des dents de castors appartenant au groupe des Palaeocastorinés est présentée ici dans le but de démontrer qu’une analyse statistique des paramètres d’une dent peut contribuer à une meilleure compréhension de ce groupe des castors.

Une attention particulière a été portée aux échantillons important de Capacikala gradatus, Palaeocastor nebrascensis et “Capatanka” cankpeopi.

De plus des mesures des parties crâniennes ont également été prises succinctement en considération. La morphologie générale des dents est très similaire chez ces trois genres et peut difficilement être utilisée pour différentier les taxa considérés. A l’exception des hypo- et mesostries, les stries sont en général rares dans le matériel disponible. Il est pour l’instant difficile de dire si leur rareté est due au faible nombre de dents non usées ou faiblement usées disponibles, ou à une véritable absence de ces structures. Par conséquent les stries ne peuvent pas être considérées comme une valeur taxonomique de ce groupe. De la même manière, ni la présence de fossettes antérieures ou postérieures, ni leur forme et leur orientation ne sont des caractères diagnostiques.
L’analyse discriminante des résidus indépendants de l’usure a montrée des séparations entre Capacikala gradatus, ”Capatanka” cankpeopi et Palaeocastor nebrascensis avec des échantillons de taille suffisante, mais pas toujours statistiquement significatives.

La séparation de tous les taxa étudies sur la base des résidus indépendants de l’usure des dents a montrée un potentiel pour séparer les différents groupes, mais dans ce cas l’influence des différences de taille des échantillons est trop important pour permettre une affirmation claire.

Par ailleurs, la comparaison des longueurs des rangées dentaires n’a également pas donné de séparation claire entre les taxa. Les données de taille sur les crânes sont limitées et ne semblent pas représenter la vraie variation. Les données morphométriques des dents indiquent des similarités entre "C". cankpeopi et C. magnus en conséquence de quoi leur statuts taxonomiques devaient être révisé. Egalement, la différentiation entre Capacikala parvus, Capacikala gradatus et "Capatanka" minor doit être révisée de même que l’assignement des espèces à Palaeocastor. Le matériel assigné à Palaeocastor sp. pourrait être séparé en trois formes. P. fossor est clairement séparé.

MOTS CLES: Morphologie dentaire, morphométrie, analyse discriminante
Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

MORPHOMETRISCHE ERWÄGUNGEN ÜBER DIE ZÄHNE DER PALAEOCASTORINEN BIEBER CAPACIKALA, PALAEOCASTOR UND “CAPATANKA”

Es wird eine morphologische und morphometrische Zahnstudie einiger Bieber der Gruppe Palaeocastorinae vorgestellt um aufzuzeigen, dass statistische Zahnparameteranalysen zum besseren Verständnis dieser Biebergruppe beitragen können. Der Focus wurde auf größere Proben von Capacikala gradatus, Palaeocastor nebrascensis und “Capatanka” cankpeopi gelegt. Zusätzlich wurden einige marginale Schädelmesswerte berücksichtigt. Die generelle Zahnmorphologie ist in allen drei Gattungen relativ ähnlich und kann daher kaum für eine Differenzierung der Taxa genutzt werden. Striae im Besonderen kommen beim vorliegenden Material selten vor bis auf Hypo- und Mesostriae. Ob diese Seltenheit auf die wenigen verfügbaren nicht abgenutzten oder wenig abgenutzten Zähne zurückzuführen ist oder auf das Fehlen dieser Strukturen an sich, ist unklar. Daher sind Striae bei dieser Gruppe nicht von taxonomischem Wert. Ebenso sind weder die anterioren und posterioren Gruben noch deren Aussehen und Orientierung taxonomisch diagnostisch.

Die Diskriminanzanalyse von abnutzungsunabhängigen Residuen zeigte eine Trennung von Capacikala gradatus, ”Capatanka” cankpeopi und Palaeocastor nebrascensis mit vernünftig großen Proben, jedoch nicht alle statistisch signifikant. Die Trennung aller untersuchten Taxa anhand von abnutzungsunabhängigen Zahnresiduen ist sinnvoll um Gruppen zu trennen jedoch könnte hier die Verschiedenheiten der Probengrößen zu groß sein um klare Aussagen zu machen. Ebenso ergab ein Zahnreihenlängenvergleich keine klare Größentrennung zwischen den Taxa. Größendaten für Schädel sind begrenzt und zeigen daher wohl nicht die reale Variation auf. Die Zahnmorphometriedaten weisen auf Ähnlichkeiten zwischen "C". cankpeopi und C. magnus hin, daher sollte deren taxonomischer Status überprüft werden. Auch sollte die Unterscheidung zwischen Capacikala parvus, Capacikala gradatus und "Capatanka" minor überprüft werden ebenso wie die Spezieszuweisungen in Palaeocastor. Material das Palaeocastor sp. zugewiesen wurde, kann in drei Größen eingeteilt werden. P. fossor ist definitiv abgeteilt.

Schlüsselwörter: Zahnmorphologie, Morphometrie, Diskriminanzanalyse

Translator: Eva Gebauer

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

Rozważania morfometryczne na temat zębów bobrów paleokastorinowych Capacikala, Palaeocastor i “Capatanka”

Clara Stefen

Morfologiczne i morfometryczne analizy zębów niektórych bobrów z grupy Palaeocastorinae są zaprezentowane w celu zademonstrowania, że analiza statystyczna parametrów zębowych może mieć większy wpływ na lepsze zrozumienie tej grupy bobrów. Skupiliśmy się na większych próbach Capacikala gradatus, Palaeocastor nebrascensis i “Capatanka” cankpeopi. Dodatkowo, przedyskutowaliśmy też pokrótce pewne wymiary czaszkowe. Ogólna morfologia zębów jest bardzo podobna u wszystkich trzech rodzajów i z ledwością może zostać wykorzystana do różnienia między tymi taksonami. Poza hypo- i mezozadrapaniami, zadrapania ogólnie są rzadkie w badanym materiale. Czy ta rzadkość wynika z tego jak mało niestartych, lub mało startych zębów jest w materiale, albo z generalnego braku tego rodzaju struktur, jest niejasne. Zadrapania nie mogą więc być uznane w badanej grupie za istotne z punktu widzenia taksonomii. Podobnie, ani obecność przednich czy tylnych jamek, czy ich kształt, lub orientacja, nie mają jakiegokolwiek znaczenie.

Analiza dyskryminacyjna niezależnych od starcia cech zwróciła uwagę na pewną oddzielność Capacikala gradatus, ”Capatanka” cankpeopi i Palaeocastor nebrascensis przy rozsądnej wielkości próbach, ale nie wszystkie wyniki są statystycznie istotne. Oddzielenie wszystkich badanych taksonów na bazie niezależnych od starcia cech zębów pokazała pewną możliwość rozdziału grup, ale tutaj wpływ rozmiaru prób mógł być zbyt silny, by stać nas było na jednoznaczne stwierdzenia. Także porównanie długości rzędów zębów nie pozwoliło na jasną separację ilościową pomiędzy wszystkimi taksonami. Rozmiary pomierzone na czaszkach są ograniczone w swej liczbie i niekoniecznie reprezentują faktyczną zmienność.

Dane morfometryczne zębów wskazują na podobieństwa miedzy "C". cankpeopi i C. magnus, więc ich status taksonomiczny powinien zostać zrewidowany. Również rozróżnienie między Capacikala parvus, Capacikala gradatus i "Capatanka" minor powinno zostać zrewidowane, a wszystkie gatunki włączone do Palaeocastor. Materiał przypisywany do Palaeocastor sp.może zostać rozdzielony na trzy formy wielkościowe. P. fossor jest ewidentnie oddzielnym gatunkiem.

Słowa kluczowe: morfologia zębowa, morfometria, analiza dyskryminacyjna

Przetłumaczył: Dawid Mazurek
Korekta: Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

CONSIDERAZIONI MORFOMETRICHE SUI DENTI DEI CASTORI PALEOCASTORINI CAPACIKALA, PALAEOCASTOR E “CAPATANKA”

Clara Stefen

E’ in questa sede presentato uno studio morfologico e morfometrico sui denti di alcuni castori del gruppo dei Palaeocastorinae al fine di dimostrare che l’analisi statistica dei parametri dentari può contribuire a una sua migliore comprensione. Ci si è focalizzati su campioni consistenti delle specie Capacikala gradatus, Palaeocastor nebrascensis e “Capatanka” cankpeopi. Inoltre, alcune misure craniali sono state sommariamente prese in considerazione. La morfologia generale dei denti è molto simile nei tre generi e può essere difficilmente usata per differenziare i taxa presi in considerazione. Eccetto per le ipo- e mesostrie, le strie in generale sono rare nel materiale a disposizione, ma non è chiaro se tale condizione è dovuta alla scarsità di denti non usurati o poco usurati o ad un’effettiva mancanza di tali strutture.

Quindi in questo gruppo alle strie non può essere dato alcun valore tassonomico. Allo stesso modo, neanche la presenza di fossette anteriori e posteriori, nè la loro forma e orientazione hanno valore diagnostico.
Nel caso di campioni con un numero ragionevole di esemplari, l’analisi discriminante dei residui indipendenti dall’usura ha mostrato una certa separazione (anche se non del tutto statisticamente significativa) tra Capacikala gradatus, ”Capatanka” cankpeopi e Palaeocastor nebrascensis. La separazione di tutti i taxa studiati sulla base dei residui indipendenti dall’usura ha mostrato una certa capacità di separare i vari gruppi, ma in questo caso l’influenza della differenza nel numero di esemplari dei vari campioni potrebbe essere troppo grande per poter trarre delle conclusioni. Anche il confronto della lunghezza della serie dentaria non ha dato una separazione chiara di tutti i taxa. I dati riguardanti la taglia dei crani potrebbero non rappresentare la variazione reale.

I dati della morfometria dentaria indicano similarità tra "C". cankpeopi e C. magnus quindi il loro status tassonomico dovrebbe essere rivisto. Anche la differenziazione tra Capacikala parvus, Capacikala gradatus e "Capatanka" minor dovrebbe essere rivista, così come le attribuzioni specifiche in Palaeocastor. Il materiale attribuito a Palaeocastor sp. può essere separato in tre parti in base alla taglia. P. fossor è chiaramente separato.

PAROLE CHIAVE: Morfologia dentaria, morfometria, analisi discriminante

Translator: Chiara Angelone