Ammonoid cephalopods are notable for the complexly folded partitions, or septa, within their shells. The crinkly edges of the septa define the suture line, which has been used extensively for taxonomy. Yet we still do not understand how these intricate structures were formed during the growth of the animal. Various models of septal formation have been proposed, but given the complexity of these features, the means to test and constrain such models have been lacking. Here we use Geographic Information Systems (GIS) to study ammonoid sutures. GIS is typically used to map and analyze geographic features, but we argue that complex anatomies like suture patterns represent spatially distributed information, and can therefore also be effectively studied with GIS. In particular, we examined spatial constraints and asymmetries in several ammonoid species, including Mesozoic taxa with complex suture patterns and Paleozoic taxa with less complex suture patterns. We found that the suture line is similarly constrained and shaped along its entire length, rather than being more constrained (i.e., limited or fixed in its position) at certain bending points, as one model has proposed. We also found that right and left sides of the same septal margin to not match precisely; this asymmetry is in a consistent direction within a species, suggesting that it is a biological trait and not merely a pathology or preservational artifact. These results can be used to place constraints on the proposed models for septal growth and function; the GIS-based method will permit further testing of such models.

Resumen en Español

Uso de sistemas de información geográfica para el estudio de la formación de los septos y las asimetrías suturales en los ammonoideos.

Resulta sorprendente lo poco que se conoce acerca de la formación de los septos en los ammonoideos teniendo en cuenta la importancia de las suturas en la sistemática de este grupo. Se han propuesto varios modelos para explicar la construcción de los septos pero, debido a la complejidad espacial de los patrones suturales, se carecía de los medios para contrastarlos. En este trabajo utilizamos Sistemas de Información Geográfica (SIG) para contrastar los modelos de formación septal mediante análisis de asimetrías y limitaciones espaciales en varias especies de ammonoideos, tanto ammonites del Cretácico (Coilopoceras, del Turoniense medio, y Neogastroplites, del Cenomaniense inferior) como goniatites del Carbonífero (Metadimorphoceras y Somoholites). Estos análisis muestran que las líneas de sutura no están más apretadas en las terminaciones de los lóbulos que en los de las sillas y que las terminaciones de los lóbulos no están más fuertemente incurvadas que las de las sillas. Más bien, la línea de sutura parece estar conformada de manera similar tanto en los lóbulos como en las sillas, lo que sugiere que el proceso que controla el plegamiento de los septos actúa a lo largo de todo el borde de la membrana septal y no solamente en unos pocos puntos específicos de anclaje. Por otra parte, las suturas opuestas correspondientes a uno y otro flanco no son siempre coincidentes, sino que, en la mayor parte de los casos, muestran asimetrías tanto en la longitud como en el grado de variabilidad. Esas asimetrías aparecen repetidamente en individuos procedentes de distintas localidades, lo que implica que se trata de rasgos característicos a nivel específico y no de patologías o deformaciones tafonómicas. La asimetría sutural  podría ser el reflejo de una asimetría en las partes blandas en los ammonoideos. Los resultados obtenidos pueden ser usados para establecer límites a los distintos modelos planteados en relación con el crecimiento y función de los septos; el método basado en SIG permitirá así una mayor contrastación de tales modelos

PALABRAS CLAVE: cefalópodos; sutura; SIG; morfometría; crecimiento; restricciones

Translator: Manuel Company

Résumé en Français

Formation septale et suture asymétrique des ammonoïdes explorées à l’aide de systèmes d’informations géographiques.

Etant donné l’aspect primordial des patterns de sutures dans la systématique des ammonoïdes, il est surprenant de constater à quel point nous comprenons mal la formation des septas. Différents modèles ont été proposés pour la formation septale, mais du fait de la complexité spatiale des patterns de sutures, les moyens de tester et contraindre ces modèles on jusqu'à maintenant manqués. Nous utilisons ici les systèmes d’informations géographiques (SIG) dans le but de tester les modèles de formation septale par une analyse des contraintes spatiales et des asymétries chez plusieurs espèces d’ammonoïdes, incluant des ammonites crétacées (l’acanthocératacien Coilopoceras du Turonien moyen et l’hoplitacien Neogastroplites du Cénomanien inférieur) et des goniatites carbonifères (le dimorphocératacien Metadimorphoceras et le goniatacien Somoholites). Ces analyses montrent que les lignes de sutures ne sont pas plus fortement contraintes aux bouts des lobes que dans les selles, et que les bouts des lobes ne sont également pas plus fortement infléchis que les selles. Mais plutôt, que l’ensemble de la ligne de suture est similairement contrainte et formée aux lobes et aux selles, suggérant que le processus contrôlant le plissement septal agit le long de l’ensemble de la marge de la membrane septale plutôt qu’à des points d’attaches spécifiques. Les sutures opposées droite et gauche d’un même spécimen ne correspondent pas précisément. De façon plus générale, les patterns de sutures droite et gauche montrent des asymétries en termes de longueur et de degré de variabilité. Ces asymétries sont constantes chez des individus provenant de différentes localités, indiquant qu’elles constituent des caractéristiques au niveau spécifique, plutôt que des pathologies ou des déformations taphonomiques. L’asymétrie dirigée des patterns de sutures reflète probablement l’asymétrie des parties molles des ammonoïdes. Ces résultats peuvent être utilisés pour fixer des contraintes sur des modèles alternatifs de croissance et fonctions septales ; la méthode basée sur les SIG permettra de mieux tester de tels modèles.

MOTS CLEES : céphalopodes ; sutures ; SIG ; morphométrie, croissance ; contrainte

Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

Septenbildung in Ammoniten und Suturenasymmetrie untersucht nach dem Ansatz eines geographischen Informationssystems

Angesichts der zentralen Rolle welche die Anordnung der Suturen in der Systematik der Ammonoideen spielt, ist es bemerkenswert wie wenig wir über die Bildung der Septen wissen. Verschiedene Modelle der Septenbildung wurden vorgeschlagen aber angesichts der räumlichen Komplexität der Suturenmuster fehlt es bislang an Mitteln sie zu testen und zu beschränken. Wir benutzen hier das Geographische Informationssystem (GIS) um Modelle zur Septenbildung zu testen, indem wir räumliche Constraints und Asymmetrien in mehreren Ammonitenarten analysieren einschließlich kretazischer Ammoniten (der acanthocerate Coilopoceras aus dem mittleren Turonian und der hoplite Neogastroplites aus dem frühen Cenomanian) und karbonischer Goniatiten (der dimorphocerate Metadimorphoceras und der goniatitische Somoholites). Diese Analysen zeigen, dass Suturenlinien an Lobenenden nicht stärker beschränkt sind als an den Sätteln, noch sind Lobenenden stärker gebogen als Sättel. Vielmehr ist die gesamte Lobenlinie sowohl an den Loben als auch den Sätteln gleichmäßig beschränkt und gestaltet. Dies legt nahe, dass der Vorgang welcher die Septenbildung steuert am gesamten Rand der Septenmenbrane wirkt und nicht nur an einigen spezifischen Querverbindungen. Rechte und linke gegenüberliegende Suturen eines einzelnen Exemplars stimmen nicht genau überein. Allgemein zeigen die rechten und linken Suturenmuster Asymmetrien in Längen- und Maßvariabilität. Diese Asymmetrien sind über Individuen, gesammelt an verschiedenen Orten, beständig, was impliziert, dass es sich um Arten-Level Eigenschaften und nicht um pathologische oder taphonomische Deformationen handelt. Die gerichtete Asymmetrie der Lobenmuster reflektiert eventuell Weichteilasymmetrie in Ammonoideen. Diese Ergebnisse können dazu verwendet werden Constraints für alternative Modelle zum Septenwachstum und Funktion zu erstellen. Die GIS  - basierte Methode wird weitere Tests solcher Methoden erlauben.

SCHLÜSSELWÖRTER: Cephalopoden; Suturen; GIS; Morphometrie; Wachstum; Constraint

Translator: Eva Gebauer

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

Formowanie amonitowych sept i asymetria linii lobowej badane przez system przybliżonej informacji geograficznej

Biorąc pod uwagę centralną rolę wzorów linii lobowych dla systematyki amonitowatych, niezwykłym jest, jak mało wiemy o formowaniu się sept. Proponowano różne modele formowania się sept, ale biorąc pod uwagę przestrzenne skomplikowanie wzorów linii lobowych, sposoby ich testowania i uściślania nie istniały. Użyliśmy Systemu Informacji Geograficznej (GISu) by przetestować modele formacji sept poprzez analizę przestrzennych ograniczeń i asymetrii u kilku gatunków amonitowatych, w tym kredowych amonitów (środkowoturońskiego akantocerataceana Coilopoceras i wczesnocenomańskiego hoplita Neogastroplites) i karbońskich goniatytów (dimorfocerataceana Metadimorphoceras i goniataceana Somoholites). Wyniki analiz pokazały, że linie lobowe nie są silniej ograniczane na czubkach zatok, niż na siodłach. Raczej, cała linia lobowa jest podobnie ograniczana i na zatokach i na siodłach, co sugeruje, że proces kontrolujący zagięcia septalne działa wzdłuż całej krawędzi błony septalnej, a nie tylko w kilku jasno określonych miejscach. Lewe i prawe naprzeciwległe linie lobowe nie odpowiadają sobie w pełni. Ogólniej rzecz ujmując, prawe i lewe wzory linii lobowych są asymetryczne tak pod względem długości, jak i stopnia zmienności. Ów asymetrie są zgodne pomiędzy osobnikami pobranymi z różnych stanowisk, pokazując że są to cechy gatunkowe, a nie patologiczne, czy tafonomiczne deformacje. Kierunkowa asymetria wzorów linii lobowych może świadczyć o asymetrii tkanek miękkich u amonitowatych. Wyniki naszych badań mogą zostać użyte do nałożenia ograniczeń na alternatywne modele wzrostu sept i ich funkcji; metoda oparta o GIS pozwoli na dalsze testowanie tego typu modeli.

SŁOWA KLUCZOWE: głowonogi, linie lobowe, GIS, morfometria, wzrost, ograniczenia

Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

Utilizzo del Sistema Informativo Geografico (GIS) per lo studio della formazione dei setti e dell’asimmetria delle suture negli ammonoidi

Sappiamo molto poco a proposito della formazione dei setti negli ammonoidi, nonostante l’importanza del disegno delle suture per la sistematica. Sono stati proposti svariati modelli per la formazione dei setti ma, a causa della complessità delle suture, non è stato possibile testarli e vincolarli. In questo lavoro utilizziamo il Sistema Informativo Geografico (GIS) per testare vari modelli di formazione dei setti in alcune specie di ammonoidi mediante l’analisi di vincoli spaziali ed asimmetrie. Abbiamo preso in considerazione ammoniti del Cretacico (Coilopoceras, Acanthoceratacea, Turoniano medio e Neogastroplites, Hoplitacea, Cenomaniano inferiore) e goniatiti del Carbonifero (Metadimorphoceras, Dimorphoceratacea; Somoholites Goniataceacan). Le analisi dimostrano che le linee di sutura non hanno un maggiore constraint alle sommità dei lobi rispetto alle selle, né le sommità dei lobi sono più curve delle selle. L’intera sutura è invece ugualmente vincolata e “modellata” sia rispetto ai lobi che alle selle. Ciò significa che il processo che controlla il piegamento dei setti si esplica lungo l’intero margine della membrana settale piuttosto che in alcuni punti specifici. In uno stesso esemplare le suture opposte (destre e sinistre) non si sovrappongono perfettamente: il pattern delle suture destre e sinistre mostra delle asimmetrie sia nella lunghezza sia nel grado di variabilità. Le asimmetrie sono presenti e costanti in individui campionati in località differenti, quindi possono essere considerate caratteri della specie e non effetto di patologie o deformazioni tafonomiche. L’asimmetria del pattern delle suture negli ammonoidi potrebbe riflettere un’asimmetria delle parti molli. I risultati esposti, ottenuti mediante un metodo GIS, possono essere utilizzati per sviluppare e testare modelli alternativi per spiegare la crescita dei setti e la loro funzione.

PAROLE CHIAVE: cefalopodi; suture; GIS; morfometria; crescita; vincoli

Translator: Chiara Angelone