Resumen en Español

Distribución de los foraminíferos aglutinantes en los mares del noroeste de Europa: datos básicos para la interpretación de las asociaciones fósiles

Las asociaciones compuestas exclusivamente por foraminíferos aglutinantes se dan en un reducido número de ambientes modernos: sólo en aquellos donde predomina la disolución de carbonatos, tales como marismas, plataformas profundas o áreas oceánicas por debajo del nivel de compensación de los carbonatos. Las asociaciones fósiles de foraminíferos aglutinantes proceden, sin duda, de un abanico más amplio de ambientes que sus análogos modernos. La disolución natural tras el depósito o diagenética de las conchas de los foraminíferos carbonatados en asociaciones originales muertas (AOMs) lleva a la formación de asociaciones residuales de aglutinantes. La simulación de este proceso experimentalmente mediante el tratamiento de las AOMs con ácido diluido da lugar a asociaciones tratadas con ácido (ATAs). En este artículo presentamos una síntesis basada en 261 muestras de trabajos ya publicados y 87 muestras nuevas. Estas muestras corresponden a ambientes que van desde marismas y estuarios hasta mares profundos, pasando por fiordos y áreas de plataforma. La diversidad específica en las ATAs sigue el mismo patrón que en las AOMs y en las asociaciones vivas: hay un incremento progresivo en la diversidad desde los ambientes marinos marginales hasta los ambientes profundos. Dado que los foraminíferos aglutinantes constituyen normalmente un pequeño componente de las AOMs, las ATAs proporcionan una guía mucho más fiable de las distribuciones específicas y genéricas. Aunque los patrones de distribución faunística están bien definidos en términos de ambientes amplios, resulta difícil explicar las distribuciones individuales a partir de los datos disponibles sobre factores ambientales abióticos. En los mares de Europa noroccidental, el género Miliammina aparece confinado a ambientes marinos marginales mareales a submareales someros, pero en otras regiones (como en la Antártida) es común en plataformas profundas. En los casos en que la evolución no puede explicar la ausencia de taxones calcáreos, las ATAs llenan la ausencia de análogos modernos y proporcionan datos de base que pueden ser usados para la interpretación ecológica de las asociaciones fósiles de foraminíferos aglutinantes.

PALABRAS CLAVE: disolución de carbonatos; tafonomía; experimento; interpretación paleoecológica; diversidad específica

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

La distribution des foraminifères agglutinés des mers du nord-ouest de l’Europe: données de base pour l’interprétation des assemblages fossiles

Les assemblages entièrement composés de foraminifères agglutinés se rencontrent dans un éventail réduit d’environnements modernes: où la dissolution des carbonates prévaut, comme par exemple dans les marais, ou au niveau de la marge continentale profonde, ou à des profondeurs en-dessous de la zone de compensation des carbonates. Les assemblages de fossiles agglutinés proviennent indubitablement d’un éventail d’environnements plus large que ces équivalents modernes. La dissolution post-dépositionnelle naturelle ou diagénétique des carbonates du test des foraminifères dans les assemblages originels (AO) mène à la formation d’assemblages agglutinés résiduels. La simulation expérimentale de ce processus en traitant les OAs modernes à l’acide dilué donne naissance aux assemblages traités à l’acide (ATAs). Cet article fournit une synthèse des travaux précédents de 261 échantillons ainsi que des nouvelles données de 87 échantillons. Les environnements étudiés varient des marais maritimes et estuaires aux abysses en passant par les fjords et les marges continentales. La diversité spécifique dans les ATAs suit le même schéma que dans les OAs et les assemblages vivants: il existe une augmentation progressive de la diversité depuis la zone littorale jusqu’aux abysses. Les ATAs composent un guide plus fiable de la distribution des genres et espèces parce que les foraminifères agglutinés ne constituent normallement qu’une petite composante des OAs. Bien que les schémas de distribution des faunes sont bien définis de façon générale, il s’est avéré difficile de l’expliquer pour les distributions individuelles en utilisant les données disponibles sur les facteurs environnementaux abiotiques. Dans les mers du nord-ouest de l’Europe, Miliammina est restreint entre l’estran et la zone sublittorale, mais commun ailleurs dans les abysses (au large de l’Antarctique par exemple). Par exemple, quand les processus d’évolution ne peuvent expliquer l’absence de taxons calcaires, les ATAs remplissent la lacune de non-analogie et fournissent des données de base qui peuvent être utiles pour l’interprétation écologique des assemblages agglutinés fossiles.

MOTS CLÉS: dissolution des carbonates; taphonomie; expériences; interprétation paléoécologique; diversité spécifique

Translator: Yves Candela 

Deutsche Zusammenfassung

Die Verteilung von agglutinierten Foraminiferen in nordwesteuropäischen Meeren: Grundlagendaten zur Interpretation von Fossil-Assemblagen

Assemblagen mit ausschließlich agglutinierten Foraminiferen kommen in modernen Environments nur mit eingeschränkter Reichweite vor: dort wo Auflösung von Kalziumkarbonat vorherrscht, z.B. in Sümpfen, tiefen Schelfen oder in Ozeantiefen unter der Karbonat - Kompensationstiefe. Agglutinierte Fossil-Assemblagen haben jedoch zweifellos eine größere Bandbreite an Environments als diese modernen Analoga. Natürliche post-depositionale oder diagenetische Dissolution von Karbonat-Foraminiferen-Untersuchungen in ursprünglich toten Assemblagen (ODAs) führt zur Bildung von residual agglutinierten Assemblagen. Bei einer experimentellen Simulation dieses Prozesses durch die Behandlung moderner ODAs mit Dünnsäure, erhält man säurebehandelte Assemblagen (ATAs). Diese Arbeit bietet eine Synthese aus vorangegangenen Untersuchungen über 261 Proben und liefert neue Daten über weitere 87 Proben. Die untersuchten Environments reichen von randmarinen Sumpfgebieten und Mündungsgebieten über Fjorde und Schelfgebiete bis hin zur Tiefsee. Das Muster der Artendiversität in ATAs folgt demselben Schema wie das der ODAs und der lebenden Assemblagen: Die Biodiversität nimmt vom randmarinen Bereich zur Tiefsee hin zu. Da agglutinierte Foraminiferen normalerweise nur eine kleine Komponente der ODAs ausmachen, liefern die ATAs einen viel zuverlässigeren Wegweiser zur Arten-und Gattungsverteilung. Obwohl die Faunenverteilungsmuster gut definiert sind was das breitgefächerte Umfeld angeht, stellte es sich heraus, dass es schwierig ist individuelle Verteilung zu erklären wenn die vorhandenen Daten an abiotischen Umweltfaktoren genutzt werden. In nordwesteuropäischen Meeren ist Miliammina auf intertidale bis flache subtitale randmarine Environments beschränkt, während sie andernorts in tiefen Schelfen vorkommt (z.B. um die Antarktis). Bei Fällen in denen die Abwesenheit kalzitischer Taxa nicht durch Evolution erklärt werden kann, füllen die ATAs die nichtanaloge Lücke und bieten Grundlagendaten, die zur Interpretation der Ökologie von fossilen agglutinierten Assemblagen genutzt werden können.

SCHLÜSSELWÖRTER: Auflösung von Kalziumkarbonat; Taphonomie; Experimente; paläookologische Interpretation; Artendiversität

Translator: Eva Gebauer

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

ROZPRZESTRZENIENIE OTWORNIC AGLUTYNUJĄCYCH W MORZACH PÓŁNOCNO-ZACHODNIEJ EUROPY: PODSTAWOWE DANE DO INTERPRETACJI NAGROMADZEŃ KOPALNYCH

Nagromadzenia złożone w całości z otwornic aglutynujących występują jedynie w obrębie ściśle określonych obszarów współczesnych środowisk: tam gdzie dominuje wysoki wskaźnik rozpuszczalności węglanów, np. na bagnach, głębokich szelfach czy głębiach oceanicznych poniżej granicy CCD. Kopalne nagromadzenia otwornic aglutynujących bez wątpienia pochodzą z obszarów o większym zasięgu niż ich współczesne odpowiedniki. Testy naturalnego rozpuszczania węglanów budujących otwornice na skutek procesów zachodzących po pogrzebaniu lub diagenezie, bazujące na podstawie oryginalnych nagromadzeń martwych otwornic (Original Dead Assemblages – ODAs), prowadzą do powstania resztkowych nagromadzeń aglutynujących. Symulowanie tego procesu na drodze eksperymentu polegającego na poddaniu współczesnych ODAs działaniu rozcieńczonego kwasu prowadzi do powstania nagromadzeń po działaniu kwasu (Acid-Treated Assembladges – ATAs). W artykule tym przedstawiamy syntezę dotychczasowych prac na 261 próbkach i dostarczamy nowych danych dotyczących kolejnych 87 próbek. Badania objęły środowiska od przybrzeżnych bagien i estuariów po fjordy i szelfy aż do głębin morskich. Wzór zróżnicowania gatunków w obrębie ATAs pokrywa się z tym dla ODAs oraz nagromadzeń żyjących otwornic: obserwujemy stopniowy wzrost zróżnicowania idąc od obszarów przybrzeżnych do głębin morskich. Ponieważ otwornice aglutynujące są zwykle znikomym procentem ODAs, ATAs stanowią znacznie bardziej wiarygodny wskaźnik do badania rozprzestrzenienia gatunków oraz rodzajów. Pomimo faktu iż wzory rozprzestrzenienia faun są dobrze zdefiniowane z punktu widzenia rozległego środowiska, trudnym okazało  się szacowanie rozprzestrzenienia pojedynczych taksonów na podstawie dostępnych danych dotyczących abiotycznych czynników środowiskowych. W morzach północno-wschodniej Europy, rodzaj Miliammina jest skojarzony ze środowiskami od międzypływowych do okołopływowych środowisk przybrzeżnych ale gdzie indziej na świecie jest typowy dla środowiska głębokiego szelfu (np. okolice Antarktyki). Przykładowo, gdzie ewolucja nie tłumaczy braku obecności danego taksonu, ATAs wypełniają lukę powstałą na skutek braku analogów oraz dostarczają podstawowych danych, które mogą być wykorzystane do interpretacji ekologii kopalnych nagromadzeń otwornic aglutynujących.

Słowa kluczowe: rozpuszczanie węglanów, tafonomia, eksperymenty, interpretacja paleoekologiczna, zróżnicowanie gatunkowe

Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

Distribuzione dei foraminiferi agglutinanti nei mari dell’Europa nord-occidentale: dati di base per l’interpretazione delle associazioni fossili

Le associazioni formate interamente da foraminiferi agglutinanti sono presenti in un ristretto range di ambienti moderni: dove prevale la dissoluzione dei carbonati, p. es. paludi, piattaforme profonde o profondità oceaniche al di sotto del limite di compensazione dei carbonati. La associazioni agglutinanti fossili provengono indubbiamente da un range di ambienti molto più vario di quelli moderni. La dissoluzione post-deposizionale o diagenetica dei gusci carbonatici di foraminiferi nelle ODA (tanatocenosi originali) porta alla formazione di associazioni agglutinanti residuali. E’ possibile simulare tale processo sperimentalmente trattando ODA moderne con acido diluito. Si ottengono così ATA (associazioni trattate con acido). Forniamo qui una sintesi di un lavoro precedente basato su 261 campioni e nuovi dati basati su 87 campioni. Gli ambienti presi in considerazione coprono un range che spazia da paludi marginali marine, a estuari, fiordi, aree di piattaforma e di mare profondo. Il pattern di diversità specifica è lo stesso sia in ATA che in ODA e associazioni viventi: si nota un progressivo aumento della diversità da ambienti marini marginali ad ambienti di mare aperto. Dato che i foraminiferi agglutinanti sono di solito solo una componente minoritaria delle ODA, le ATA rappresentano un’approssimazione molto più affidabile della distribuzione generica e specifica. Anche se i pattern di distribuzione faunistica sono ben definiti, si è rivelato difficile spiegare singole distribuzioni sulla base dei dati disponibili sui  fattori abiotici ambientali. Per esempio nei mari dell’Europa nord-occidentale Miliammina è limitata ad ambienti subtidali marini marginali e poco profondi, mentre altrove è comune nelle piattaforme profonde (p. es: al largo dell’Antartide). Quando non è possibile spiegare l’assenza di taxa calcarei, le ATA riescono a colmare le lacune rappresentate da ambienti del passato senza corrispondente attuale, fornendo dati di base che possono essere utilizzati per capire meglio l’ecologia delle associazioni agglutinanti fossili.

Parole chiave: dissoluzione dei carbonati; tafonomia; esperimenti; interpretazioni paleoecologiche; diversità specific

Translator: Chiara Angelone