STALKED CRINOID LOCOMOTION, AND ITS ECOLOGICAL AND EVOLUTIONARY IMPLICATIONS
Tomasz K. Baumiller and Charles G. Messing
Tomasz K. Baumiller. Museum of Paleontology, University of Michigan, 1109 Geddes Avenue, Ann Arbor, Michigan 48109-1079, U.S.A. Charles G. Messing. Nova Southeastern University Oceanographic Center, 8000 North Ocean Drive, Dania Beach, Florida 33004, U.S.A.
Stalked crinoids, commonly known as sea lilies, are an ancient group of
echinoderms that live attached to the sea bottom by a stalk and use their arms
to filter particulate nutrients from seawater. They have generally been thought
to be sessile, that is, incapable of locomotion. Over the past several decades,
however, studies of the modern members of this group have revealed some very
limited capacity for crawling. Here, we provide evidence collected by
submersible near Grand Bahama Island at a depth of 420 m for rapid (~10-30 mm
sec-1) crawling. We suggest that such relative rapid crawling may
represent an escape strategy from enemies such as cidaroids, a group of sea
urchins, which occur with stalked crinoids and have been shown to ingest them. A
first-order tally of fossil crinoids possessing morphological traits required
for crawling suggests that while limited crawling may have characterized a few
Paleozoic crinoids, the Permo-Triassic extinction was a major threshold between
the largely sessile crinoids of the Paleozoic and the increasingly motile
crinoids of the post-Paleozoic.
Locomoción pedunculada en Crinoideos: implicaciones ecológicas y
evolutivas
Tomasz K. Baumiller and Charles G. Messing
En las pasadas
dos décadas se han recopilado numerosas evidencias de reptación
activa por parte de crinoideos pedunculados, un grupo
generalmente considerado como sésil. Las descripciones
detalladas de los mecanismos de reptación de crinoideos en
acuarios han revelado movimientos extremadamente lentos (~0,1
mm sg-1). La reptación a esas velocidades restringe
severamente el papel que este comportamiento puede jugar en la
biología de los crinoideos pedunculados y, en consecuencia, en
su potencial impacto sobre su ecología e historia evolutiva. En
este trabajo se proporciona una evidencia recogida in situ
por medio de un sumergible cerca de la isla de Grand Bahama a
una profundidad de 420 m, de una forma diferente de reptación en
crinoideos pedunculados. Su diferencia más destacable es una
velocidad dos órdenes de magnitud mayor (~10-30
mm sg-1) que lo observado con anterioridad. El motivo
biomecánico de estas diferencias en velocidad entre los dos
modos de reptación se relaciona con la diferencia en el número
de articulaciones, y por tanto en la longitud del brazo,
relacionado con la producción del impulso. En este trabajo
sugerimos que el modo de alta velocidad puede representar una
estrategia de escape de enemigos bentónicos del tipo de
equinoideos cidaroides, lo que sucede con crinoideos
pedunculados, que se sabe son ingeridos por aquellos. Se
proporciona también una lista de primer orden de géneros de
crinoideos que poseen los caracteres morfológicos necesarios
para la reptación. Este tipo de locomoción puede haber
caracterizado a algunos taxa paleozoicos, tales como algunos
cládidos derivados (un grupo muy estrechamente emparentado con
los crinoideos post-paleozoicos), pero la extinción
permo-triásica representa un escalón mayor entre las faunas de
crinoideos mayoritariamente sésiles del Paleozoico y las cada
vez más dominadas por crinoideos móviles del post-Paleozoico.
LA LOCOMOTION DES CRINOïDES
PÉDONCULÉS ET SES IMPLICATIONS ÉCOLOGIQUES ET ÉVOLUTIVES
Tomasz K. Baumiller et
Charles G. Messing
Dans les deux
dernières décennies, beaucoup de preuves directes se sont
accumulées sur la reptation active chez les crinoïdes à
pédoncule, animaux généralement considérés comme sessiles. Le
mécanisme de la reptation a été décrit en détail pour des
isocrinidés vivant en aquarium; les mouvements observés se sont
avérés extrêmement lents (~0,1 mm/s-1). Une telle
vitesse de déplacement minimisait grandement le rôle que pouvait
jouer ce comportement dans la biologie des crinoïdes pédonculés
et, par extension, son impact sur leur écologie et leur histoire
évolutive.
Dans cet article,
nous démontrons l’existence, à partir d’observations recueillies
in situ par un sous-marin à une profondeur de 420 m près
de l’île Grande Bahama, d’un mode de reptation différent chez
les crinoïdes à pédoncule. Ce mode est caractérisé par une
vitesse de déplacement beaucoup plus élevée (~10-30 mm/s-1)
que celle documentée précédemment. La cause biomécanique de
cette distinction entre les deux modes de reptation est liée à
une différence dans le nombre d’articulations qui influe sur la
longueur et le mouvement des bras. Le mode de déplacement à
vitesse élevée permettrait de fuir les prédateurs benthiques
tels que les échinoïdes cidaroidés, qui vivent dans les mêmes
habitats et s’attaquent aux crinoïdes pédonculés.
Nous présentons un
décompte des genres de crinoïdes possédant les traits
morphologiques nécessaires à la reptation. Ce type de locomotion
a pu caractériser quelques taxons paléozoïques tels que certains
cladides dérivés, un groupe très proche des crinoïdes
postpaléozoïques. L’extinction permo-triassique constitue une
rupture importante entre les faunes de crinoïdes du Paléozoïque,
en grande partie sessiles, et celles qui ont suivi, de plus en
plus dominées par des formes mobiles.
DIE
FORTBEWEGUNG GESTIELTER CRINOIDEN UND IHRE ÖKOLOGISCHE UND
EVOLUTIONÄRE BEDEUTUNG
Tomasz K. Baumiller and Charles G. Messing
In den vergangen
zwei Jahrzehnten wurden viele direkte Belege zum aktiven
Kriechen von gestielten Crinoiden gesammelt - einer Gruppe, die
üblicherweise als sessil angesehen wird. Detaillierte
Beschreibungen der Kriech-Mechanismen von Isocrinoiden in
Aquarien zeigten nur sehr langsame Bewegungen (~0.1 mm sec-1).
Das Kriechen in dieser Geschwindigkeit schränkt die Spannbreite
an Möglichkeiten, die dieses Verhalten in der Biologie
gestielter Crinoiden spielen könnte, stark ein, und damit auch
die möglichen Auswirkungen dieser Fortbewegung auf die Ökologie
und Evolution dieser Gruppe. In diesem Artikel präsentieren wir
durch ein Tauchboot in situ gesammelte Belege aus einer
Tiefe von 420 m in der Nähe der Grand Bahama Island, die eine
andere Art der kriechenden Fortbewegung von gestielten Crinoiden
zeigen. Die auffälligste Eigenschaft dieser Fortbewegung ist
seine Geschwindigkeit, die um zwei Größenordnungen schneller ist
(~10-30 mm sec-1)
als bisher beobachtet. Der biomechanische Grund für die
Unterschiede in der Geschwindigkeit zwischen den beiden
Kriecharten hängt mit der unterschiedlichen Anzahl der Gelenke
und damit auch mit der Armlänge zusammen, die für den
Kraftschlag verantwortlich ist. Wir schlagen vor, daß der
schnelle Modus eine Fluchtstrategie vor benthischen Freßfeinden
wie cidaroiden Echinoiden darstellt, welche zusammen mit
gestielten Crinoiden vorkommen und von denen bekannt ist, daß
sie Crinoiden zu sich nehmen. Erstmals werden
Crinoiden-Gattungen, welche Merkmale aufweisen, die zum Kriechen
benötigt werden, aufgelistet. Einige paläozoische Taxa, wie zum
Beispiel einige abgeleitete Cladiden (eine Gruppe, die sehr eng
mit post-paläozoischen Crinoiden verwandt ist), konnten
wahrscheinlich kriechen, allerdings stellt das permo-triassische
Massenaussterben einen Übergang zwischen den größtenteils
sessilen Crinoiden Faunen aus dem Paläozoikum und den zunehmend
dominant freibeweglichen Crinoiden des Post-Paläozoikums dar.
LA LOCOMOZIONE NEI CRINOIDI CON
STELO, E LE CONSEGUENTI IMPLICAZIONI ECOLOGICHE ED EVOLUTIVE
T.K. Baumiller and C.G. Messing
Nell'ultima ventina d'anni è
stata accumulata sempre più evidenza diretta del movimento tra i
crinoidi con stelo, un gruppo che veniva generalmente pensato
come sessile. Descrizioni dettagliate delle meccaniche di
movimento degli isocrinidi in acquari hanno mostrato solamente
movimenti incredibilmente lenti (circa 0.1 mm al secondo). Una
tale lentezza restringe notevolmente la varietà dei ruoli che
questo comportamento può giocare nella biologia dei crinoidi con
stelo e, di conseguenza, nel suo potenziale impatto sulla loro
ecologia e storia evolutiva. In questo lavoro viene descritto un
diverso modo di muoversi dei crinoidi con stelo, osservato in
situ da un sommergibile nei pressi dell'isola di Gran Bahama
ad una profondità di 420 m. L'aspetto più notevole è una
velocità di due ordini di grandezza superiore (tra i 10 ed i 30
mm per secondo) di quella osservata in precedenza. La causa
biomeccanica per questa differenza in velocità tra i due diversi
modi di movimento è legata al diverso numero di articolazioni, e
quindi alla lunghezza del braccio, implicato nel movimento. La
nostra idea è che il tipo di movimento ad alta velocità possa
rappresentare una strategia di fuga da nemici bentonici quali
gli echinoidi cidaroidi, che sono stati ritrovati assieme ai
crinoidi con stelo e sono stati visti inghiottire questi ultimi.
In questo lavoro forniamo anche un conteggio dei generi di
crinoidi in possesso dei tratti morfologici necessari per il
movimento. Questo movimento può avere caratterizzato alcuni taxa
Paleozoici, quali alcuni dei cladidi avanzati (un gruppo molto
vicino ai crinoidi post-Paleozoici), ma l'estinzione
Permo-Triassica rappresenta uno spartiacque maggiore tra le
faune largamente sessili di crinoidi del Paleozoico ed i sempre
più dominanti crinoidi mobili del post-Paleozoico.
PAROLE
CHIAVE: morfologia funzionale, echinodermi, comportamento,
interazioni predatore-preda
Lokomocja łodygowych krynoidów i jej ekologiczne i ewolucyjne
implikacje
Tomasz K. Baumiller i Charles G. Messing
W
ostatnich dwóch dekadach zebranych zostało wiele bezpośrednich
dowodów na aktywne kroczenie u łodygowych krynoidów, grupy
powszechnie uznawanej za osiadłą. Szczegółowe opisy mechanizmu
kroczenia u izokrynidów w akwariach ukazały jedynie niezwykle
wolne ruchy (~0.1 mm sec-1). Kroczenie przy takich szybkościach
poważnie ogranicza rolę takiego zachowaniu dla biologii
liliowców łodygowych i, w konsekwencji, jego potencjalny wpływ
na historię ewolucyjną. Prezentujemy tu dowody, zebrane in situ
pod wodą niedaleko Wielkiej Wyspy Bahamskiej na głębokości 420
m, ma różne style kroczenia u łodygowych krynodiów. Najbardziej
nieoczekiwanymi danymi są szybkości o dwa rzędy większe (~10-30
mm sec-1) niż dotychczas obserwowane. Biomechaniczne przyczyny
różnic w szybkościach pomiędzy dwoma typami kroczenia są
związane z liczbą członów, a więc z długością ramienia
zaangażowanego w siłowe podciagnięcie. Sugerujemy że typ
wysokoszybkościowy może reprezentować strategię ucieczkową od
bentosowych wrogów, takich jak jeżowce cidaroidowe, które
współwystępują z łodygowymi krynoidami i które się nimi
pożywiają. Przedstawiony jest pierwszy spis krynoidów
posiadających przystosowania morfologiczne do kroczenia.
Kroczenie mogło charakteryzować pewne paleozoiczne taksony,
takie jak niektóre zaawansowane kladydy (grupa bardzo bliska
post-paleozoicznym krynoidom), ale wymieranie permsko-triasowe
reprezentuje punkt graniczny pomiędzy w większości osiadłymi
krynoidowymi faunami paleozoiku i krynoidami
post-paleozoicznymi, a wzrastającej liczbie gatunków mobilnych.
Słowa kluczowe: morfologia funkcjonalna; szkarłupnie;
zachowanie; interakcje drapieżnik-ofiara
