STALKED CRINOID LOCOMOTION, AND ITS ECOLOGICAL AND EVOLUTIONARY IMPLICATIONS

Tomasz K. Baumiller and Charles G. Messing

Tomasz K. Baumiller. Museum of Paleontology, University of Michigan, 1109 Geddes Avenue, Ann Arbor, Michigan 48109-1079, U.S.A.
Charles G. Messing. Nova Southeastern University Oceanographic Center, 8000 North Ocean Drive, Dania Beach, Florida 33004, U.S.A.

Stalked crinoids, commonly known as sea lilies, are an ancient group of echinoderms that live attached to the sea bottom by a stalk and use their arms to filter particulate nutrients from seawater. They have generally been thought to be sessile, that is, incapable of locomotion. Over the past several decades, however, studies of the modern members of this group have revealed some very limited capacity for crawling. Here, we provide evidence collected by submersible near Grand Bahama Island at a depth of 420 m for rapid (~10-30 mm sec-1) crawling. We suggest that such relative rapid crawling may represent an escape strategy from enemies such as cidaroids, a group of sea urchins, which occur with stalked crinoids and have been shown to ingest them. A first-order tally of fossil crinoids possessing morphological traits required for crawling suggests that while limited crawling may have characterized a few Paleozoic crinoids, the Permo-Triassic extinction was a major threshold between the largely sessile crinoids of the Paleozoic and the increasingly motile crinoids of the post-Paleozoic.

Resumen en Español

Locomoción pedunculada en Crinoideos: implicaciones ecológicas y evolutivas

Tomasz K. Baumiller and Charles G. Messing

En las pasadas dos décadas se han recopilado numerosas evidencias de reptación activa por parte de crinoideos pedunculados, un grupo generalmente considerado como sésil. Las descripciones detalladas de los mecanismos de reptación de crinoideos en acuarios han revelado movimientos extremadamente lentos (~0,1 mm sg-1). La reptación a esas velocidades restringe severamente el papel que este comportamiento puede jugar en la biología de los crinoideos pedunculados y, en consecuencia, en su potencial impacto sobre su ecología e historia evolutiva. En este trabajo se proporciona una evidencia recogida in situ por medio de un sumergible cerca de la isla de Grand Bahama a una profundidad de 420 m, de una forma diferente de reptación en crinoideos pedunculados. Su diferencia más destacable es una velocidad dos órdenes de magnitud mayor (~10-30 mm sg-1) que lo observado con anterioridad. El motivo biomecánico de estas diferencias en velocidad entre los dos modos de reptación se relaciona con la diferencia en el número de articulaciones, y por tanto en la longitud del brazo, relacionado con la producción del impulso. En este trabajo sugerimos que el modo de alta velocidad puede representar una estrategia de escape de enemigos bentónicos del tipo de equinoideos cidaroides, lo que sucede con crinoideos pedunculados, que se sabe son ingeridos por aquellos. Se proporciona también una lista de primer orden de géneros de crinoideos que poseen los caracteres morfológicos necesarios para la reptación. Este tipo de locomoción puede haber caracterizado a algunos taxa paleozoicos, tales como algunos cládidos derivados (un grupo muy estrechamente emparentado con los crinoideos post-paleozoicos), pero la extinción permo-triásica representa un escalón mayor entre las faunas de crinoideos mayoritariamente sésiles del Paleozoico y las cada vez más dominadas por crinoideos móviles del post-Paleozoico.

Palabras clave: morfología funcional, equinodermos, comportamiento, interacciones depredador-presa

Translator: Manuel Salesa

Résumé en Français

LA LOCOMOTION DES CRINOïDES PÉDONCULÉS ET SES IMPLICATIONS ÉCOLOGIQUES ET ÉVOLUTIVES

Tomasz K. Baumiller et Charles G. Messing

Dans les deux dernières décennies, beaucoup de preuves directes se sont accumulées sur la reptation active chez les crinoïdes à pédoncule, animaux généralement considérés comme sessiles. Le mécanisme de la reptation a été décrit en détail pour des isocrinidés vivant en aquarium; les mouvements observés se sont avérés extrêmement lents (~0,1 mm/s-1). Une telle vitesse de déplacement minimisait grandement le rôle que pouvait jouer ce comportement dans la biologie des crinoïdes pédonculés et, par extension, son impact sur leur écologie et leur histoire évolutive.

Dans cet article, nous démontrons l’existence, à partir d’observations recueillies in situ par un sous-marin à une profondeur de 420 m près de l’île Grande Bahama, d’un mode de reptation différent chez les crinoïdes à pédoncule. Ce mode est caractérisé par une vitesse de déplacement beaucoup plus élevée (~10-30 mm/s-1) que celle documentée précédemment. La cause biomécanique de cette distinction entre les deux modes de reptation est liée à une différence dans le nombre d’articulations qui influe sur la longueur et le mouvement des bras. Le mode de déplacement à vitesse élevée permettrait de fuir les prédateurs benthiques tels que les échinoïdes cidaroidés, qui vivent dans les mêmes habitats et s’attaquent aux crinoïdes pédonculés.

Nous présentons un décompte des genres de crinoïdes possédant les traits morphologiques nécessaires à la reptation. Ce type de locomotion a pu caractériser quelques taxons paléozoïques tels que certains cladides dérivés, un groupe très proche des crinoïdes postpaléozoïques. L’extinction permo-triassique constitue une rupture importante entre les faunes de crinoïdes du Paléozoïque, en grande partie sessiles, et celles qui ont suivi, de plus en plus dominées par des formes mobiles.

Mots-clés: morphologie fonctionnelle, échinodermes, comportement, interactions prédateur-proie

Translators: Michel Chartier and Martin Dubreuil

Deutsche Zusammenfassung

DIE FORTBEWEGUNG GESTIELTER CRINOIDEN UND IHRE ÖKOLOGISCHE UND EVOLUTIONÄRE BEDEUTUNG

Tomasz K. Baumiller and Charles G. Messing

In den vergangen zwei Jahrzehnten wurden viele direkte Belege zum aktiven Kriechen von gestielten Crinoiden gesammelt - einer Gruppe, die üblicherweise als sessil angesehen wird. Detaillierte Beschreibungen der Kriech-Mechanismen von Isocrinoiden in Aquarien zeigten nur sehr langsame Bewegungen (~0.1 mm sec-1). Das Kriechen in dieser Geschwindigkeit schränkt die Spannbreite an Möglichkeiten, die dieses Verhalten in der Biologie gestielter Crinoiden spielen könnte, stark ein, und damit auch die möglichen Auswirkungen dieser Fortbewegung auf die Ökologie und Evolution dieser Gruppe. In diesem Artikel präsentieren wir durch ein Tauchboot in situ gesammelte Belege aus einer Tiefe von 420 m in der Nähe der Grand Bahama Island, die eine andere Art der kriechenden Fortbewegung von gestielten Crinoiden zeigen. Die auffälligste Eigenschaft dieser Fortbewegung ist seine Geschwindigkeit, die um zwei Größenordnungen schneller ist (~10-30 mm sec-1) als bisher beobachtet. Der biomechanische Grund für die Unterschiede in der Geschwindigkeit zwischen den beiden Kriecharten hängt mit der unterschiedlichen Anzahl der Gelenke und damit auch mit der Armlänge zusammen, die für den Kraftschlag verantwortlich ist. Wir schlagen vor, daß der schnelle Modus eine Fluchtstrategie vor benthischen Freßfeinden wie cidaroiden Echinoiden darstellt, welche zusammen mit gestielten Crinoiden vorkommen und von denen bekannt ist, daß sie Crinoiden zu sich nehmen. Erstmals werden Crinoiden-Gattungen, welche Merkmale aufweisen, die zum Kriechen benötigt werden, aufgelistet. Einige paläozoische Taxa, wie zum Beispiel einige abgeleitete Cladiden (eine Gruppe, die sehr eng mit post-paläozoischen Crinoiden verwandt ist), konnten wahrscheinlich kriechen, allerdings stellt das permo-triassische Massenaussterben einen Übergang zwischen den größtenteils sessilen Crinoiden Faunen aus dem Paläozoikum und den zunehmend dominant freibeweglichen Crinoiden des Post-Paläozoikums dar.

Translator: Franziska Großmann

Riassunto in Italiano 

LA LOCOMOZIONE NEI CRINOIDI CON STELO, E LE CONSEGUENTI IMPLICAZIONI ECOLOGICHE ED EVOLUTIVE

T.K. Baumiller and C.G. Messing

Nell'ultima ventina d'anni è stata accumulata sempre più evidenza diretta del movimento tra i crinoidi con stelo, un gruppo che veniva generalmente pensato come sessile. Descrizioni dettagliate delle meccaniche di movimento degli isocrinidi in acquari hanno mostrato solamente movimenti incredibilmente lenti (circa 0.1 mm al secondo). Una tale lentezza restringe notevolmente la varietà dei ruoli che questo comportamento può giocare nella biologia dei crinoidi con stelo e, di conseguenza, nel suo potenziale impatto sulla loro ecologia e storia evolutiva. In questo lavoro viene descritto un diverso modo di muoversi dei crinoidi con stelo, osservato in situ da un sommergibile nei pressi dell'isola di Gran Bahama ad una profondità di 420 m. L'aspetto più notevole è una velocità di due ordini di grandezza superiore (tra i 10 ed i 30 mm per secondo) di quella osservata in precedenza. La causa biomeccanica per questa differenza in velocità tra i due diversi modi di movimento è legata al diverso numero di articolazioni, e quindi alla lunghezza del braccio, implicato nel movimento. La nostra idea è che il tipo di movimento ad alta velocità possa rappresentare una strategia di fuga da nemici bentonici quali gli echinoidi cidaroidi, che sono stati ritrovati assieme ai crinoidi con stelo e sono stati visti inghiottire questi ultimi. In questo lavoro forniamo anche un conteggio dei generi di crinoidi in possesso dei tratti morfologici necessari per il movimento. Questo movimento può avere caratterizzato alcuni taxa Paleozoici, quali alcuni dei cladidi avanzati (un gruppo molto vicino ai crinoidi post-Paleozoici), ma l'estinzione Permo-Triassica rappresenta uno spartiacque maggiore tra le faune largamente sessili di crinoidi del Paleozoico ed i sempre più dominanti crinoidi mobili del post-Paleozoico.

PAROLE CHIAVE: morfologia funzionale, echinodermi, comportamento, interazioni predatore-preda

Translator: Alessandro Grippo

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

Lokomocja łodygowych krynoidów i jej ekologiczne i ewolucyjne implikacje

Tomasz K. Baumiller i Charles G. Messing

W ostatnich dwóch dekadach zebranych zostało wiele bezpośrednich dowodów na aktywne kroczenie u łodygowych krynoidów, grupy powszechnie uznawanej za osiadłą. Szczegółowe opisy mechanizmu kroczenia u izokrynidów w akwariach ukazały jedynie niezwykle wolne ruchy (~0.1 mm sec-1). Kroczenie przy takich szybkościach poważnie ogranicza rolę takiego zachowaniu dla biologii liliowców łodygowych i, w konsekwencji, jego potencjalny wpływ na historię ewolucyjną. Prezentujemy tu dowody, zebrane in situ pod wodą niedaleko Wielkiej Wyspy Bahamskiej na głębokości 420 m, ma różne style kroczenia u łodygowych krynodiów. Najbardziej nieoczekiwanymi danymi są szybkości o dwa rzędy większe (~10-30 mm sec-1) niż dotychczas obserwowane. Biomechaniczne przyczyny różnic w szybkościach pomiędzy dwoma typami kroczenia są związane z liczbą członów, a więc z długością ramienia zaangażowanego w siłowe podciagnięcie. Sugerujemy że typ wysokoszybkościowy może reprezentować strategię ucieczkową od bentosowych wrogów, takich jak jeżowce cidaroidowe, które współwystępują z łodygowymi krynoidami i które się nimi pożywiają. Przedstawiony jest pierwszy spis krynoidów posiadających przystosowania morfologiczne do kroczenia. Kroczenie mogło charakteryzować pewne paleozoiczne taksony, takie jak niektóre zaawansowane kladydy (grupa bardzo bliska post-paleozoicznym krynoidom), ale wymieranie permsko-triasowe reprezentuje punkt graniczny pomiędzy w większości osiadłymi krynoidowymi faunami paleozoiku i krynoidami post-paleozoicznymi, a wzrastającej liczbie gatunków mobilnych.

Słowa kluczowe: morfologia funkcjonalna; szkarłupnie; zachowanie; interakcje drapieżnik-ofiara

Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz