The number of whales, dolphins, and porpoises (cetaceans) change greatly since they first evolved about 52 million years ago. Starting from a single genus, the number of cetaceans rapidly multiplied reaching around 30 genera early in their history. The number of cetaceans crashed when the earth shifted from being ice free to having permanent ice at the poles like today. Modern cetaceans arose at this time, and their numbers expanded to a peak about 11 million years ago. Since that time, the number of genera has decreased to around 40 genera extant today.

It can be difficult for paleontologists to trust the pattern of changes in diversity based on counting the different kinds of fossils that are found because these counts can be affected by other factors than the number of animals that were alive at the time. Counts could be too high if paleontologists are not consistent in how they differentiate one animal from another. These counts can also be inflated if an inappropriate time scale is used. On the other hand, counts can be too low if fossils are never preserved, if the preserved fossils get destroyed by geologic processes, if the fossil-bearing rocks are covered, or if there has been a lack of collecting or publication effort by paleontologists. We evaluate each of these factors as a cause of bias in counts of fossil whales. These factors must be addressed in any evaluations of past diversity, especially for clades represented by an abundance of fossils.

Resumen en Español

Estimación de la diversidad, sesgos y efectos historiográficos: resolviendo la diversidad de cetáceos durante el terciario

El número de géneros de cetáceos ha variado mucho a lo largo de su historia evolutiva. Los cetáceos se originaron en el Eoceno, diversificándose rápidamente, llegando a existir unos 30 géneros durante el Eoceno medio. El número de géneros se redujo drásticamente durante el Eoceno superior, habiéndose descrito tan sólo 8 géneros en el Oligoceno inferior. Este período también representa la aparente extinción de los arqueocetos y el orígen de los Neoceti, el clado que incluye a los cetáceos actuales. En el Oligoceno superior el número de géneros se recupera y comienza una expansión que alcanza su máximo durante el Mioceno medio, con unos 75 géneros. Desde entonces, el número de géneros se ha reducido hasta los aproximadamente 40 géneros actuales.

Supuestamente, el conteo genérico refleja el número real de géneros del pasado (riqueza genérica), pero nuestro conocimiento de la diversidad del pasado está se ve confundido por muchos factores. Los conteos genéricos son potencialmente demasiado elevados debido a la prevalencia de géneros basados en material no diagnóstico que ha producido un número sobre-dimensionado de taxones. Los conteos taxonómicos pueden resultar también demasiado altos si se realizan con intervalos temporales excesivamente largos. Por el conrario, los conteos genéricos son potencialmente demasiado bajos debido a la no preservación de los fósiles; no deposición, destrucción, o relaciones oscuras entre fósiles, rocas continentales; y ausencia de esfuerzos en publicar o recolectar fósiles. Evaluamos cada uno de estos factores como causa del sesgo en la diversidad de cetáceos. Causas individuales podrían tener efectos significativos tanto en la riqueza genérica real, como en la cantidad de sesgo. Estos factores deben ser tratados en cualquier estudio de la diversidad del pasado, especialmente para clados representados por fósiles abundantes.

PALABRAS CLAVE: diversidad, genérico; sesgo; coleciones; Cetacea; Sirenia; Terciario

Translator: Manuel Salesa

Résumé en Français

ESTIMATIONS de diversité, biais et effets historiograph-iques, ou comment résoudre la diversité des cétacés du tertiaire

Le nombre de genres de cétacés a énormément varié tout au long de leur histoire évolutive.  Les cétacés ont vu le jour à l’Éocène et se sont dès lors rapidement diversifiés, atteignant une trentaine de genres à l’Éocène intermédiaire.  Ce nombre s’est effondré à l’Éocène tardif, descendant ainsi à huit genres décrits pour l’Oligocène précoce.  Cette époque représente également l’extinction supposée des archæocètes et l’origine des néocètes ( Neoceti ), le clade comprenant les cétacés actuels.  Dès l’Oligocène tardif, le nombre de genres avait commencé une expansion culminant au Miocène intermédiaire, avec plus de 75 genres.  Depuis lors, ce nombre a décru aux alentours de la quarantaine de genres connus aujourd’hui.

Dans un monde idéal, les décomptes génériques refléteraient le nombre réel de genres qu’il y avait par le passé ( la richesse générique ), mais dans les faits notre compréhension de la diversité dans le passé est obscurcie par un certain nombre de facteurs.  Ainsi, ces décomptes sont-ils potentiellement trop élevés à cause de la fréquence des genres fondés sur du matériel non diagnostique et de la surdivision taxonomique.  Les décomptes taxonomiques peuvent aussi apparaître trop élevés s’ils sont effectués dans des intervalles de temps exagérément longs.  À l’inverse, ils sont potentiellement trop bas à cause de la non-préservation des fossiles; la non-déposition, la destruction, ou la richesse fossilifère cryptique des roches des plateaux continent-aux; et, enfin, au manque d’effort de collecte ou de publication.  Nous évaluons ici chacun de ces facteurs en tant que cause de biais quant à la diversité des cétacés.  Des causes individuelles peuvent avoir à la fois des effets considérables sur la richesse générique véritable et l’importance du biais.  L’on doit donc tenir compte de ces facteurs dans toute estimation de la diversité dans le passé, surtout dans le cas de clades représentés par une abondance de fossiles.

Mots-clés : générique, diversité; biais; collections; Cetacea; Sirenia; Tertiaire

Translators: Martin Dubreuil and Michel Chartier

Deutsche Zusammenfassung

DIVERSITÄTS-SCHÄTZUNGEN, VERZERRUNGEN UND HISTORIOGRAPHISCHE EFFEKTE: KLÄRUNG DER DIVERSITÄT VON WALEN (CETACAE) IM TERTIÄR

Die Anzahl der Wal-Gattungen (Cetacea) schwankt stark während der Evolutionsgeschichte dieser Gruppe. Die Cetacea erscheinen erstmalig im Eozän, diversifizieren danach schnell und erreichen im Mittleren Eozän ungefähr 30 Gattungen. Die Anzahl der Gattungen nahm im späten Eozän stark ab, und nur acht Gattungen sind aus dem frühen Oligozän beschrieben. Dieser Zeitabschnitt repräsentiert auch das mutmaßliche Aussterben der Archäoceti und das Erscheinen der Neoceti, welche die rezenten Wale umfassen. Bis zum späten Oligozän hatte sich die Anzahl der Gattungen erholt, und eine Expansion begann, die im mittleren Miozän mit über 75 Gattungen ihren Höhepunkt hatte. Seitdem ist die Anzahl der Gattungen auf ungefähr 40 rezente Gattungen gesunken.

Idealerweise spiegelt die Zählung von Gattungen die tatsächliche Anzahl von Gattungen in der Vergangenheit (Gattungs-Reichtum) wieder, allerdings ist unser Verständis der fossilen Diversität durch viele Faktoren beeinträchtigt. Gattungs-Zählungen sind potentiell zu hoch durch das Übergewicht von Gattungen die auf nicht diagnostischem Material basieren und durch übermäßige Unterteilungen taxonomischer Gruppen. Taxonomische Zählungen können auch zu hoch erscheinen, wenn das Zeitintervall in dem die Zählung vorgenommen wurde zu groß ist. Umgekehrt sind Gattungs-Zählungen potentiell zu niedrig durch die fehlende Erhaltung von Fossilien; fehlende Ablagerung, Zerstörung oder Verkennen fossilführender kontinentaler Schelf Gesteine; sowie mangelndes Sammeln oder Publizieren. Wir bewerten jeden dieser Faktoren als mögliche Ursache für die Verzerrung der Diversität der Cetacea. Diese Faktoren müssen in jeder Bewertung der fossilen Diversität berücksichtigt werden, besonders für Gruppen die durch viele Fossilien vertreten sind. 

SCHLÜSSELWÖRTER: Gattungsdiversität; Verzerrung; Sammlungen; Cetacea; Sirenia; Tertiär

Translator: Franziska Großmann

Riassunto in Italiano

LE STIME DI DIVERSITA', I RELATIVI ERRORI, E GLI EFFETTI STORIOGRAFICI: LA DIVERSITA' NEI CETACEI DEL TERZIARIO

Il numero dei generi di cetacei è variato ampiamente durante la loro storia evolutiva. I cetacei si sono originati nell'Eocene, diversificandosi subito rapidamente: giunti a circa 30 generi durante l'Eocene Medio sono poi calati drasticamente nel tardo Eocene, fino a giungere a solamente otto generi alla base dell'Oligocene. A questo momento risale anche la supposta estinzione degli archeoceti e l'origine dei neoceti, il clade che comprende i cetacei contemporanei. Alla fine dell'Oligocene, il numero dei generi è tornato a salire, una espansione che ha raggiunto un massimo di 75 generi durantel Miocene medio. Da allora, il numero dei generi è nuovamente calato fino ai circa 40 esistenti oggi.

In un contesto ideale il conteggio dei generi riflette il numero effettivo dei generi presenti nel passato (abbondanza generica), ma la nostra comprensione è in realtà complicata da parecchi fattori. I conteggi tendono ad essere troppo alti a causa della prevalenza di generi definiti in base a materiale non-diagnostico; quando la suddivisione tassonomica è eccessiva; quando vengono eseguiti su intervalli di tempo eccessivamente lunghi. D'altra parte, i conteggi dei generi tendono possono risultare troppo bassi a causa della non-preservazione dei fossili; a causa della non-deposizione, distruzione o impossibilità di identificare con chiarezza le rocce fossilifere della piattaforma continentale; o infine se i fossili stessi non vengono collezionati e studiati e i risultati scientifici non vengono pubblicati. In questo lavoro teniamo conto di ognuno di questi fattori come una possibile fonte di errori nel conto della diversità dei cetacei. L'esistenza di cause specifiche individuali può avere effetti significativi sia sulla reale abbondanza dei generi che sulla quantità degli errori nel conteggio. Questi fattori vanno tenuti in considerazione in ogni valutazione della diversità passata, specialmente per quei cladi rappresentati da un'abbondanza di fossili. 

PAROLE CHIAVE: diversità, generica; errori; collezioni; Cetacea; Sirenia; Terziario

Translator: Alessandro Grippo

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

OCENA RÓŻNORODNOŚCI, ZABURZEŃ I EFEKTÓW HISTORIOGRAFICZNYCH: ROZWIĄZANIE ZRÓŻNICOWANIA CETACEA PODCZAS TRZECIORZĘDU

Liczba rodzajów waleni różniła się bardzo na przestrzeni ich historii ewolucyjnej. Walenie powstały w eocenie i szybko zróżnicowały się od tego momentu, osiągając liczbę około 30 rodzajów w środkowym eocenie. Liczba rodzajów spadła z nadejściem późnego eocenu czego wynikiem jest jedynie osiem opisanych rodzajów z wczesnego oligocenu. Ten okres czasu stanowi również moment przypuszczalnego wymarcia prawaleni i powstania Neoceti, kladu do którego zaliczają się współczesne walenie. Z końcem oligocenu liczba rodzajów ponownie zaczęła wzrastać, kontynuując zwiększanie się do środkowego miocenu do liczby ponad 75 rodzajów. Od tego momentu liczba ta zmalała do około 40 rodzajów współczesnych waleni.

Teoretycznie obliczenia liczby rodzajów odzwierciedlają rzeczywistą liczbę rodzajów w przeszłości (bogactwo rodzajów), jednak nasze rozumienie zróżnicowania w przeszłości jest zaburzone przez wiele czynników. Obliczenia liczby rodzajów są potencjalnie za wysokie w wyniku zakłóceń wynikających z istnienia rodzajów utworzonych na podstawie nie diagnostycznego materiału oraz zbyt dużej liczby nowych taksonów. Liczba taksonów może również wydawać się zbyt duża jeśli obliczenia są dokonywane w zbyt długich interwałach. Odwrotnie, obliczenia liczby rodzajów są potencjalnie zbyt niskie z powodu braku zachowania się skamieniałości w zapisie kopalnym; braku depozycji, zniszczenia osadów lub znikomej liczby skamieniałości na szelfach kontynentalnych; oraz braku dostatecznego zaangażowania jeśli chodzi o zbieranie i opisywanie skamieniałości. Oceniliśmy każdy z tych czynników jako przyczynę zaburzeń w różnorodności waleni. Pojedyncze przyczyny mogą mieć znaczący wpływ na faktyczne bogactwo rodzajowe oraz wielkość zaburzeń. Czynniki te muszą być uwzględnione podczas każdego oszacowywania zróżnicowania w minionych epokach, szczególnie dla kladów reprezentowanych przez dużą liczbę skamieniałości. 

SŁOWA KLUCZOWE: zróżnicowanie, rodzajowe; zaburzenia; kolekcje; Cetacea; Sirenia; Trzeciorzęd

Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz