Bjørn-Gustaf J. Brooks and Cinzia Cervato

Modern ecology and geology have different perspectives of time and also on drivers of biodiversity change. Since G. E. Hutchinson's work fifty years ago on ecological niche theory most ecologists have studied biodiversity from the perspectives involving species competition, disturbance, and resource availability, and community structure. On the other hand the geologic record, although it has preserved detail down to the cellular level, meaning that the study of phenomena that are easy to observe today is confounded in the rock record because time is compressed so to speak. At the same time the rock record has allowed geologists to observe biodiversity change on scales more extensive than is possible today by ecologists, and so dramatic events such as asteroid impacts, volcanism, and climate change have often been invoked as drivers of major biodiversity crashes and recoveries in the rock record. This study takes a new look at biodiversity over the past 57 million years using a mixture of both ecological and geological perspectives by applying aspects of ecological niche theory, including habitat complexity, to explain patterns in the diversity of fossils. Results indicate that a reasonable analogue for the biodiversity of a fossil assemblage is the complexity, or number of, habitats within that assemblage and these are features that can, and are extracted from the rock record today.

Resumen en Español

UNA PERSPECTIVA BASADA EN EL HÁBITAT DE LA BIOGEOGRAFÍA MARINA EN CONTEXTOS TECTÓNICOS PASIVOS Y CONVERGENTES

Bjørn-Gustaf J. Brooks & Cinzia

El paradigma dominante en las Ciencias de la Tierra acerca de la biodiversidad contempla las fuerzas abióticas, tales como variaciones orbitales, impactos de bólidos y vulcanismo, como los principales motores de la extinción y biodiversificación. Sin embargo, un reciente estudio sobre foraminíferos fósiles, en el que se describen varios ejemplos de coincidencia entre áreas de alta biodiversidad  y una intensa actividad tectónica, indica que, a lo largo de los últimos 50 millones de años, el controlador predominante de la biodiversidad ha sido la tectónica de placas. En este artículo, contrastamos si esta hipótesis es también cierta para asociaciones de macrofósiles marinos de latitudes templadas mediante el uso de una de las bases de datos más completas a este respecto (Paleobiology Database). Nuestro análisis estadístico multivariente proporciona una base para examinar la biogeografía histórica de los macrofósiles marinos e investigar las interacciones de los ecosistemas a diferentes escalas. Se examinan, en primer lugar, los patrones biogeográficos en 40 clases filogenéticas de macrofósiles marinos a lo largo de los últimos 57 M.A. en contextos tectónicos tanto pasivos como convergentes empleando los componentes alfa y beta de biodiversidad, para un área estandarizada, a nivel de especie y género. Cuando se comparan los componentes de la diversidad de las celdas de la retícula en regiones diferentes, los valores más altos de diversidad alfa corresponden al área tectónicamente pasiva del este de Estados Unidos. Hemos comprobado si esto podría deberse a un sesgo en el algoritmo de cobertura de los fósiles norteamericanos mediante rarefacción y reevaluación de las diversidades. Aunque en este caso las diversidades alfa resultantes son más homogéneas, el este de Norteamérica continúa siendo el área con mayor diversidad.

Con objeto de explorar la conexión entre esta observación y la teoría del nicho ecológico hemos simulado paleohábitats para cada celda de la retícula mediante análisis multivariante, con el método de nubes dinámicas (k-means clustering), de los datos litológicos de las asociaciones presentes en las celdas de la retícula. Para un total de 83000 casos, el número de tipos de hábitats dentro de una celda se correlaciona significativamente con la diversidad alfa de la celda (r=0.763 a nivel de especie y r=0.857 a nivel de género). Se na hecho análisis complementarios mediante rarefacción de subconjuntos de datos que no alteran significativamente esta correlación (r=0.763 a nivel de especie y r=0.857 a nivel de género). Nuestros resultados, que se refieren a macrofósiles marinos del Cenozoico, implican  que el el factor más determinante de la diversidad alfa. tanto en contextos tectónicos pasivos como convergentes, es la diversidad de tipos de paleohábitats. Esta investigación proporciona pruebas estadísticas de que los tipos de hábitat simulados a partir de las litologías pueden ser usados como un análogo rudimentario de la complejidad de los ecosistemas y de que la diversidad de hábitats está relacionada con la diversidad alfa de las asociaciones fósiles.

PALABRAS CLAVE: paleoecología; paleodiversidad de ecosistemas; hábitat;   método de nubes dinámicas.

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

UNE PERSPECTIVE DE BIOGEOGRAPHIE MARINE BASEE SUR LES HABITATS EN CONTEXTES TECTONIQUES PASSIF ET CONVERGENT

Bjørn-Gustaf J. Brooks & Cinzia Cervato

Le paradigme dominant concernant les biodiversité dans les sciences de la terre est que les forces abiotiques, telles que les variations orbitales, les impactes de météorites, et le volcanisme, parmi d’autres, sont les principaux agents d’extinction et de biodiversification. En décrivant plusieurs cas où l’augmentation de l’activité tectonique et les centres de biodiversité coïncident, une étude récente des foraminifères fossiles indique que sur les dernier 50 millions d’années (m.y.) le facteur prédominant contrôlant la biodiversité a été la tectonique des plaques. Nous testons ici si cette hypothèse est valable pour les assemblages de macrofossiles marins des latitudes tempérées utilisant un des jeux de données les plus complets existant, la ‘Paleobiology Database’. Notre approche statistique multivariée fournie une base permettant d’examiner la biogéographie historique des macrofossiles marins, et d’étudier les interaction de l’écosystème à différentes échelles. Nous avons commencé par examiner le pattern biogéographique pour 40 classes phylétiques de macrofossiles d’animaux marins couvrant les 57 derniers millions d’années dans les deux contextes tectoniques passif et convergent, utilisant les composantes de diversité Apha et Beta sur des aires standardisées, et ce aux niveaux spécifique et générique. Lorsque la moyenne de diversité des cellules de la grille était comparée entre régions la plus haute diversité alpha était observée en contexte tectonique passif pour l’Est des Etats Unis. Nous avons teste si cela pouvait être du a un biais d’enregistrement des fossiles Nord Américains par des méthodes de raréfaction et de re-échantillonnage des diversités. Bien que la diversité alpha alors obtenue soit plus homogène, l’est de l’Amérique du Nord était toujours plus diversifié.

Afin d’étudier la connexion entre cette observation et la théorie des niches écologiques, nous avons simulé des paléo-habitats pour chacune des cellules de la grille en utilisant une classification (cluster) multivariée sur les moyennes k des annotations lithologiques des occurrences dans les assemblages des cellules de la grille. Parmi les 83.000 occurrences le nombre d’habitats types à l’intérieur des cellules de la grille était significativement corrélé à la diversité alpha de cette même cellule (niveau spécifique r = 0.763, niveau générique r = 0.857). D’autre tests utilisant des sous-échantillonnages raréfiés des occurrences n’ont pas montré un impact fort sur cette corrélation (niveau spécifique r = 0.679, niveau générique r = 0.762). Nos résultats, pour ce qui concerne les macrofossiles marins cénozoïques, impliquent que le prédicateur le plus robuste pour la diversité alpha, que ce soit en contextes tectoniques passif ou convergente, est la diversité des type paléo-habitats. Cette étude fournit des preuves statistiques que des types d’habitats simulés à partir des lithologies peuvent être utilisés comme analogues rudimentaires pour des écosystèmes complexes, et que l’abondance des habitats s’ajuste linéairement avec la diversité alpha des assemblage fossiles.

Mots clés: paléoécologie; paléodiversité des écosystèmes; habitats; classification moyenne-k

Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

Eine habitatbasierte Betrachtung der marinen Biogeographie in passiver und Konvergenter tektonischer Umgebung

Bjørn-Gustaf J. Brooks & Cinzia Cervato 

Innerhalb der Geowissenschaften geht man im Allgemeinen davon aus, dass abiotische Einflüsse, wie z.B. Veränderungen der Erdumlaufbahn, Meteoriteneinschläge und Vulkanismus, die treibenden Kräfte der Biodiversität sind und hauptsächliche Ursachen für Massenaussterben und Biodiversifikation sind.

Eine neuere Studie über fossilen Foraminiferen läßt vermuten, dass die Plattentektonik in den letzten 50 Millionen Jahren die vorherrschende Triebkraft für die Biodiversität war. Sie beschreibt mehrere Vorkommnisse, bei denen zunehmende tektonische Aktivitäten mit einem Hotspot für Biodiversität einhergehen.

Wir testen, ob die gleiche Aussage auch für Vergesellschaftungen mariner Makrofossilien in gemäßigten Klimazonen getroffen werden kann. Grundlage ist die umfassendste Datensammlung überhaupt, die paläobiologische Datenbank. Mit unserem multivariaten statistischen Ansatz untersuchen wir die historische Biogeographie mariner Makrofossilien und stellen Wechselwirkungen der Ökosysteme auf verschiedenen Ebenen nach.

Wir begannen mit der Aufbereitung der biogeographischen Muster anhand von 40 phylogenetischen Klassen mariner Zoo-Makrofossilien der letzten 57 Millionen Jahre, sowohl für passive als auch für konvergente tektonische Umgebungen. Wir benutzten gebietsbezogene alpha- und beta-Diversitätskomponenten auf Arten- bzw. Gattungslevel.

Im regionsbezogenen Vergleich der Diversitätskomponenten der durchschnittlichen Rasterzellen traten die höchsten alpha-Diversitäten in der passiven tektonischen Umgebung der östlichen USA auf. Um eine ungleiche Erfassung der nordamerikanischen Fossilien auszuschließen, fuhren wir einen Abgleich mit vereinfachten Parametern. Obwohl die daraufhin beobachteten alpha-Diversitäten einheitlicher als vorher waren, blieb die Biodiversität im östlichen Nord-Amerika weiterhin am stärksten ausgeprägt.

Wir wollten die Verbindung zwischen dieser Beobachtung und der ökologischen Nischentheorie herausfinden und simulierten für jede Rasterzelle bestimmte Paläohabitate. Diese untersuchten wir mit Hilfe eines multivariaten k-means Clustering auf Basis des Auftretens von lithologischen Eigenschaften innnerhalb der Rasterzellenmengen. Bei 83.000 Objekten war die Anzahl der Habitattypen innerhalb einer Rasterzelle deutlich korrelierbar mit der alpha-Diversität in dieser Rasterzelle (Artenlevel r = 0,762, Gattungslevel r = 0,857). Weitere Tests mit vereinfachten Subsets zeigten nur geringe Änderungen dieses Verhältnisses (Artenlevel r = 0,679, Gattungslevel r = 0,762).

Unsere Ergebnisse, die für marine känozoische Makrofossilien gelten, zeigen, dass die Vorhersage der alpha-Diversität auf der Grundlage der Diversität der Paläohabitat-Typen sowohl in passiven als auch in konvergenten tektonischen Gebieten zuverlässiger ist. Diese Untersuchung liefert statistische Beweise dafür, dass simulierte lithologiebasierte Habitat-Typen ansatzweise die Komplexität des Ökosystems wiederspiegeln und dass sich die Reichhaltigkeit der verschiedenen Habitate in der Alpha-Diversität von Fossilgemeinschaften wiederspiegelt.

Schlüsselwörter: Paläoökologie, Ökosystem Paläodiversität, Habitat, k-means Clustering

Translator: Anke Konietzka

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

Siedliskowe spojrzenie na morską biogeografię w pasywnych i konwergentnych tektonicznie lokalizacjach

Bjørn-Gustaf J. Brooks i Cinzia Cervato

Dominujący paradygmat bioróżnorodności w naukach o Ziemii mówi, że siły abiotyczne - takie jak zmiany orbity, uderzenia bolidów i wulkanizm, wśród innych - są głównymi sprawcami wymierań i biodywersyfikacji. Opisując kilka przykładów, gdzie współwystępują zwiększona tektonika i punkty powstawania bioróżnorodności, niedawne studium nad otwornicami wskazało, że przez ostatnie 50 milionów lat głównym czynnikiem bioróżnorodności była tektonika płyt. Sprawdziliśmy czy ta hipoteza jest prawdziwa dla zbiorowisk morskich makroskamieniałości umiarkowanych szerokości geograficznych używając jednego z najbardziej pełnych zestawów danych tego rodzaju, Paleobiology Database. Nasze oparte o wiele zmiennych podejście statystyczne stanowi podstawę dla badań nad historią biogeograficzną makroskamieniałości morskich i dla analiz interakcji w różnej skali w ramach ekosystemu. Rozpoczęliśmy od zbadania wzorów biogeograficznych 40 klas filogenetycznych morskich zwierzęcych makroskamieniałości na przestrzeni ostatnich 57 milionów lat, tak w pasywnych jaki i konwergentnych tektonicznie lokalizacjach, używając zestandaryzowanych przestrzennie alfa i beta komponentów różnorodności na poziomie rodzajów i gatunków. Kiedy komponenty różnorodności średnich komórek siatki zostały porównane pomiędzy regionami, najwyższe różnorodności na poziomie alfa występowały na pasywnych tektonicznie lokalizacjach wschodnich Stanów Zjednoczonych. Sprawdziliśmy, czy może to być wynikiem nierównomiernego opróbkowania skamieniałości północnoamerykańskich, poprzez rarefakcję i ponowne wyliczenie naszych różnorodności. Chociaż uzyskane w ten sposób różnorodności alfa były bardziej homogeniczne, wschodnia Ameryka Północna nadal była najbardziej zróżnicowana.

By zbadać połączenie między tą obserwacją i teorią nisz ekologicznych, przeprowadziliśmy symulację paleośrodowisk dla każdej komórki siatki używając grupowanie wielozmiennych wartości k z litologicznych informacji dotyczących wystąpień w obrębie zbioru komórek siatki. Dla 83.000 wystąpień liczba typów siedlisk w obrębie komórki siatki była silnie skorelowana z alfa różnorodnością tej samej komórki (r na poziomie gatunkowym = 0,763, na poziomie rodzajowym = 0,857). Dalsze testowanie przy użyciu zrarefakcjonowanych podzestawów wystąpień nie wpłynęło znacznie na tą korelację (r na poziomie gatunkowym = 0,679, na poziomie rodzajowym = 0,762). Nasze rezultaty, które odnoszą się do kenozoicznych morskich makroskamieniałości, wskazuję że silniejszym prognozerem alfa różnorodności w pasywnych i konwergentnych tektonicznie lokalizacjach jest różnorodność określonych typów paleo-siedlisk. To badanie przeprowadza statystyczny dowód na to, że siedliska symulowane z litologii mogą zostać wykorzystane jako rudymentarne analogi złożoności ekosystemów i że ilość siedlisk jest wprost proporcjonalna do alfa różnorodności zespołów skamieniałości.

Słowa kluczowe: paleoekologia, paleoróżnorodność ekosystemu, siedlisko, grupowanie wartości k

Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

UNA VISIONE HABITAT-BASED DELLA BIOGEOGRAFIA MARINA IN MARGINI DI PLACCA PASSIVI E CONVERGENTI

Bjørn-Gustaf J. Brooks & Cinzia Cervato

Il paradigma dominante della biodiversità nelle scienze della terra è che forze abiotiche come le variazioni orbitali, impatti di meteoriti e vulcanismo (tra gli altri) siano i principali responsabili di estinzioni e dell’aumento/diversificazione delle specie. Un recente studio basato sui foraminiferi fossili mette in evidenza che in molti casi negli ultimi 50 Ma una maggiore attività tettonica e hotspot di biodiversità coincidono, e quindi che il motore della biodiversità è la tettonica. Abbiamo verificato questa ipotesi in associazioni di macrofossili marini di latitudini temperate utilizzando il Paleobiology Database, una delle più complete banche dati disponibili. Il nostro approccio statistico multivariato fornisce le basi per studiare la biogeografia storica dei macrofossili marini e le interazioni dell’ecosistema a varia scala. Il punto di partenza è esaminare i modelli biogeografici di 40 classi di macrofossili marini degli ultimi 57 Ma sia in margini passivi che convergenti, utilizzando componenti della diversità alfa e beta standardizzati per l’area a livello generico e specifico.

Quando si mettono a confronto le componenti della diversità delle maglie territoriali delle varie regioni, la diversità alfa più elevata si riscontra nei margini passivi degli Stati Uniti orientali. Abbiamo provveduto a verificare se questo risultato poteva essere stato influenzato da una rilevazione differenziale dei fossili del Nord America rarefacendo e ricalcolando i valori di diversità. Anche se i valori risultanti della diversità alfa erano più omogenei, il Nord America orientale risultava in ogni caso il più vario.

Al fine di studiare il legame fra questo risultato e la teoria delle nicchie ecologiche abbiamo simulato dei paleohabitat per ogni maglia territoriale utilizzando un k-means clustering delle caratteristiche litologiche all’interno delle maglie territoriali. Su 83,000 occurrences, il numero dei habitat differenti in una maglia territoriale era significativamente correlato alla diversità alfa della maglia stessa (a livello di specie r = 0.763, a livello di genere r = 0.857). Ulteriori test effettuati rarefacendo i subset non ha avuto la stessa correlazione (a livello di specie r = 0.679, a livello di genere r = 0.762). I nostri risultati, applicabili ai macrofossili marini cenozoici dimostrano che il più efficace indicatore della diversità alfa, sia per quanto riguarda i margini passivi che convergenti, è la diversità dei tipi di paleohabitat. Questo studio fornisce evidenze statistiche del fatto che inferire tipi di habitat sulla base della litologia può fornire una buona approssimazione della complessità dell’ecosistema e del fatto che il numero degli habitat è legato alla diversità alfa delle associazioni fossili.

PAROLE CHIAVE: paleoecologia; paleodiversità dell’ecosistema; habitat; k-means clustering

Translator: Chiara Angelone