FORELIMB STANCE AND STEP CYCLE
IN CHASMOSAURUS IRVINENSIS
(DINOSAURIA: NEOCERATOPSIA)
Stefan Thompson. Environmental Sciences, Carleton University, Ottawa, Ontario K1S 5B6, Canada.
Robert Holmes. Earth Sciences Canadian Museum of Nature, PO Box 3443, STN "D", Ottawa, Ontario K1P 6P4, Canada.
In traditional reconstructions of neoceratopsid, or horned dinosaurs, the front limbs are strongly splayed, giving them a sprawling posture similar to that of modern turtles. However, since the introduction of the concept that dinosaurs as warm blooded, active animals, horned dinosaurs more often have been reconstructed with their front limbs closer to the midline and rotated under their bodies, as in large, four-footed mammals. Several variations of this posture have been proposed in the literature, but none has been tested. In order to do this, a half-scale model of the front limb of the horned dinosaur Chasmosaurus irvinensis was fabricated, and a step cycle was reconstructed. The shape of the joint surfaces and the pattern of fossil footprints were used to limit the range of motion of the forelimb as it was moved through the cycle. This simulation shows that the limb posture during walking does not conform to either the sprawling stance of primitive land animals or the upright posture seen in large four-footed mammals like elephants. Rather, the elbows are rotated backwards, with the upper arm held closer to horizontal than vertical throughout most of the cycle. The elbows are more everted than in modern land mammals, but not nearly as much as in modern sprawling animals such as turtles. This posture has no exact analogue in modern animals.
POSTURA DE LA EXTREMIDAD ANTERIOR Y CICLO DE PASOS EN CHASMOSAURUS IRVINENSIS (DINOSAURIA: NEOCERATOPSIA)
Se fabricó un modelo a escala 1:2 de la extremidad anterior completa de Chasmosaurus irvinensis para comprobar las actuales hipótesis que existen sobre la postura de dicha extremidad y el ciclo de pasos en neoceratópsidos. Usando este modelo en conjunción con datos de rastros, se determinó que la postura de la extremidad anterior no se aproximaba ni a la postura vertical de los mamíferos graviportales actuales, ni a la postura expandida de los tetrápodos primitivos. En su lugar, al inicio de la fase propulsiva, la epífisis distal del húmero se dirigía postero-ventralmente a aproximadamente 45º del plano frontal. En este punto, el codo era fuertemente flexionado, con los antero-ventralmente dirigidos epipodiales formando un ángulo de aproximadamente 90º con el eje mayor del húmero. Al avanzar en la fase propulsiva, el húmero gradualmente se situaba cercano al plano horizontal, para formar, al final de la fase propulsiva, un ángulo de unos 25º con el plano frontal. En ese momento el codo sufría la máxima extensión, formando un ángulo de aproximadamente 115º con el eje mayor del húmero, haciendo situarse a los epipodiales en una orientación vertical. En ningún punto de la fase propulsiva el húmero se movía en el plano parasagital. En lugar de eso, los codos se giraban hacia fuera moderadamente, y el eje mayor del húmero formaba un ángulo en torno a algo menos de 30º respecto al plano parasagital. Esta orientación del húmero, que producía la compresión del lado medial de metacarpo y mano, podrí tener algo que ver en las patologías observadas en algunos especimenes de ceratópsidos. Esta postura, en combinación con la orientación parasagital de las extremidades posteriores no tiene ningún análogo moderno.
PALABARS CLAVE: postura, Chasmosaurus, ciclo de pasos, neoceratópsido, locomoción, dinosaurio, paso, parasagital.
Translator: Manuel Salesa
POSTURE ET CYCLE LOCOMOTEUR DU MEMBRE ANTÉRIEUR CHEZ CHASMOSAURUS IRVINENSIS (DINOSAURIA: NEOCERATOPSIA)
Grâce à un modèle à l’échelle une demie du membre antérieur de Chasmosaurus irvinensis, nous mettons ici à l’épreuve les hypothèses actuelles relatives à la posture et au cycle locomoteur chez les néoceratopsiens. Ce modèle, en conjonction avec les données provenant de pistes fossilisées, nous amène à constater que la posture du membre antérieur ne se rapprochait pas plus de la posture érigée des mammifères graviportaux actuels que de celle, fortement écartée, des tétrapodes primitifs. Ainsi, au tout début de la phase propulsive, l’extrémité distale de l’humérus s’orientait-elle postéroventralement, à quelque 45 degrés par rapport au plan frontal. Le coude se trouvait à ce moment fortement fléchi, avec les épipodes dirigés antéroventralement formant un angle de 90 degrés avec l’axe allongé de l’humérus. Au fur et à mesure de la phase propulsive, l’humérus se rapprochait progressivement de l’horizontale pour ne plus former à la fin qu’un angle de 25 degrés par rapport au plan frontal. À ce point précis, le coude se trouvait à son extension maximale, formant un angle de 115 degrés avec l’axe allongé de l’humérus et forçant les épipodes à assumer une orientation verticale. En aucun moment de la phase propulsive l’humérus ne se déplaçait-il dans le plan parasagittal. Au contraire, les coudes se retrouvaient modérément écartés tandis que l’axe allongé de l’humérus formait un angle moyen légèrement inférieur à 30 degrés par rapport au plan parasagittal. Cette orientation de l’humérus, entraînant la compression du côté médial du métacarpe et de la main, rendrait ainsi compte de pathologies osseuses observées sur certains spécimens de cératopsiens. Enfin, cette posture, combinée à l’orientation parasagittale des membres postérieurs, ne correspond à aucun analogue moderne précis.
Mots-clés: posture d’un membre, Chasmosaurus; cycle locomoteur, néocératopsien; locomotion, dinosaure; démarche, parasagittal.
Translators: Martin Dubreuil and Michel Chartier
STELLUNG DER VORDERBEINE UND SCHRITTFOLGE BEI CHASMOSAURUS IRVINENSIS (DINOSAURIA: NEOCERATOPSIA)
Ein Modell des vollständigen Vorderbeines von Chasmosaurus irvinensis wurde im halben Maßstab angefertigt, um die derzeitigen Hypothesen zur Stellung der Vorderbeine und zur Schrittfolge bei Neoceratopsiern zu testen. Das Modell wurde im Zusammenhang mit Daten aus Fährtenfolgen benutzt, und es zeigte sich, daß die Stellung der Vorderbeine weder dem aufrechten Gang der graviportalen Säugetieren noch der kriechenden Haltung der primitiven Tetrapoden ähnelt. Vielmehr zeigte der Humerus am Beginn der Vortriebphase posteroventrad mit ungefähr 45° zur Frontalebene. An diesem Punkt war der Ellenbogen stark gebogen, die anteroventrad gerichteten Epipodien bildeten ungefähr einen rechten Winkel mit der Längsachse des Humerus. Im weiteren Verlauf der Vortriebphase näherte sich der Humerus allmählich der Horizontalen an, und bildete am Ende der Schubphase einen Winkel von ungefähr 25° zur Frontalebene. An diesem Punkt war der Ellenbogen maximal gestreckt und bildete einen Winkel von ungefähr 115° mit der Längsachse des Humerus, so daß die Epipodien eine vertikale Stellung einnahmen. Zu keinem Zeitpunkt der Vortriebphase bewegte sich der Humerus in einer parasagittalen Ebene. Vielmehr waren die Ellenbogen leicht ausgestellt, und die Längsachse des Humerus lag in einem Winkel von im Mittel etwas weniger als 30° zur parasagittalen Ebene. Dies Ausrichtung des Humerus, die eine Kompression der medialen Seite des Metacarpus und der Hand zur Folge hatte, ist vielleicht der Grund für die beobachteten Knochenpathologien in einigen Ceratopsier-Stücken. Diese Haltung, in Kombination mit der parasagittalen Orientierung der Hinterbeine, hat kein konkretes modernes Analogon.
SCHLÜSSELWÖRTER: Beinstellung, Chasmosaurus; Schrittfolge, neocertopsid; Fortbewegung, Dinosaurier; Gang, parasagittaler
Translator: Franziska Großmann
LA POSIZIONE DEGLI ARTI ANTERIORI E LA SEQUENZA DEI PASSI IN CHASMOSAURUS IRVINENSIS (DINOSAURIA: NEOCERATOPSIA)
Un modello in scala 1:2 di un arto anteriore completo di Chasmosaurus irvinensis è stato fabbricato per verificare le ipotesi attuali sulla posizione degli arti anteriori nei neoceratopsidi e sulla loro sequenza camminativa. Usando questo modello, assieme ai dati provenienti dallo studio di tracce fossili, è stato determinato che la posizione degli arti anteriori non coincideva nè con la posizione verticale degli esistenti mammiferi graviportali nè con la postura orizzontale dei tetrapodi primitivi. Si è invece osservato che, all'inizio della fase propulsiva, la parte distale dell'omero era diretta posteroventralmente a circa 45 gradi rispetto al piano frontale. A questo punto, il gomito era fortemente piegato, con gli epipodiali anteroventralmente diretti a formare un angolo di circa 90 gradi con l'asse lungo dell'omero. Col procedere della fase propulsiva, l'omero si portava gradualmente in posizione orizzontale, formando un angolo di circa 25 gradi col piano frontale alla fine della fase propulsiva. Il gomito era quindi esteso al massimo, formando un angolo di circa 115 gradi con l'asse lungo dell'omero, forzando gli epipodiali ad assumere un'orientazione verticale. Durante la fase propulsiva l'omero non si e' mai mosso lungo il piano parasagittale. I gomiti erano invece moderatamente girati verso l'esterno, e l'asse lungo dell'omero formava un angolo che era in media meno di 30 gradi rispetto al piano parasagittale. Quest'orientazione dell'omero, che è risultata nella compressione del lato mediale del metacarpo e della mano, può avere causato patologie dell'osso osservate in alcuni esemplari di ceratopside. Questa posizione, in combinazione con l'orientazione parasagittale degli artiposteriori, non ha un preciso analogo moderno.
PAROLE CHIAVE: posizione degli arti, Chasmosaurus, sequenza dei passi, neoceratopside, locomozione, dinosauro, portamento, parasagittale
Translator: Alessandro Grippo
Translator: Ashraf M.T. Elewa
POSTAWA I CYKL CHODU KOŃCZYNY PRZEDNIEJ CHASMOSAURUS IRVINENSIS (DINOSAURIA: NEOCERATOPSIA)
W celu przetestowania obecnych hipotez dotyczących postawy i cyklu chodu kończyny przedniej Neoceratopsia, zbudowano model kończyny gatunku Chasmosaurus IRVINENSIS w skali 1:2. Wykorzystując ten model w połączeniu z danymi otrzymanymi z tropów, ustalono iż postawa kończyny przedniej nie była zbliżona ani do wyprostowanych kończyn podporowych współczesnych ssaków o dużej masie ciała (np. słonie – przyp. tłum.) czy rozstawionych na boki kończyn prymitywnych czworonogów. Na początku odrywania pięty od podłoża (= przetaczania stopy [faza propulsji] – rzyp. tłum.), koniec dalszy kości ramieniowej był raczej skierowany do tyłu i w dół pod kątem ok. 45o do płaszczyzny czołowej. Na tym etapie łokieć był silnie zgięty ze skierowanymi w przód i do dołu epipodiami, tworzącymi z osią długą kości ramieniowej kąt ok. 90o. W miarę kontynuacji fazy propulsji kość ramieniowa zbliża się do pozycji pionowej, pod koniec tej fazy tworząc kąt ok. 25o z płaszczyzną czołową. Na tym etapie łokieć był maksymalnie rozszerzony, tworząc z osią długą kości ramieniowej kąt ok. 115o, w wyniku czego epipodia przybierały pozycję pionową. Na żadnym etapie fazy propulsji kość ramieniowa nie osiąga płaszczyzny pośrodkowej. Łokieć był raczej nieznacznie odwrócony, a oś długa kości ramieniowej tworzyła kąt zwykle nieznacznie mniejszy niż 30o w stosunku do płaszczyzny pośrodkowej. Takie położenie kości ramieniowej, będące wynikiem ściśnięcia przyśrodkowej części śródręcza i dłoni, może dostarczać informacji na temat patologii kości obserwowanych u niektórych ceratopsów. Taka postawa, w połączeniu z ustawieniem kończyn tylnych w płaszczyźnie pośrodkowej, nie ma dokładnych współczesnych odpowiedników.
SŁOWA KLUCZOWE: postawa kończyny, Chasmosaurus, cykl chodu, neoceratops, poruszanie się, dinosaur, chód, pośrodkowy
Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz
Neocerotopsian Stance
Plain-Language &
Multilingual Abstracts |
Abstract | Introduction |
Materials and Methods
Caveats |
Description of the Rib Cage, Forelimb, and Girdle
| Reconstruction of the Step Cycle
Discussion and Conclusions |
Summary
| Acknowledgements |
References
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