STRUCTURAL MECHANICS OF PACHYCEPHALOSAUR CRANIA
PERMITTED HEAD-BUTTING BEHAVIOR
Eric Snively and
Andrew Cox
Could dome-headed dinosaurs butt heads? Combat between pachycepahlosaurs has
been examined through careful analysis of the fossil evidence, and even
calculations of the neck muscles’ ability to absorb energies of head-butting
(they could). The current study is the first to calculate the possible effects
of head-butting on the animals’ domes themselves.
Pachycephalosaurs (“thick headed reptiles “) were bipedal herbivores that ranged
in size from that of a small sheep to a large cow. As their name suggests, they
possessed thick caps of bone that formed the tops of their skulls. These cranial
domes indicate that pachycephalosaurs may have butted their heads together like
bighorn sheep, perhaps over mates, food, or territory. However, recent insights
from Mark Goodwin and Jack Horner contradict the head-butting hypothesis.
Radiating columns within the domes, thought to have resisted impact forces,
occurred in rapidly growing young animals perhaps less likely to head-butt than
big adults.
We tested the capability of pachycephalosaurs with low and high domes to
withstand collisions of head-to-head combat. We calculated how hard they would
bash their heads together at a range of possible speeds, and made computer
models of their bony domes using a method called finite element analysis. These
finite element simulations showed that the domes were strong enough to handle
high collision forces, and that accelerations were low enough that the animals
(usually) would not experience concussions on impact. Young pachycephalosaur
domes would compress and rebound slightly, cushioning the brain, and any
thickness of keratin (fingernail material) covering on the head would protect
the bony dome as well.
Our study shows that pachycephalosaurs could butt heads, but did they? Refined
and more sophisticated finite element models would improve on the current study.
Final demonstration of pachycephalosaur head-butting awaits fossil discoveries
of healed dome injuries that can be solidly linked to head-butting. Based on our
results, however, we propose that pachycephalosaurs passed through a combative
phase as “teenagers” and young adults, and that the largest adults relied on
their magnificent domes for intimidation, display, and colliding with soft
tissues of opponents. This scenario reconciles what we know about fine structure
(histology) and growth of pachycephalosaur domes with their adaptive utility for
social combat.
Glossary:
agonistic - associated with conflictive behavior in
animals
cranium - top part of the skull (not including the lower jaw)
endocranial - within the braincase (as in space within “endocranial cavity”
frontals, parietals; frontoparietal -
bones over and above and behind the eye; related to a fused condition of
these bones
intraspecific - between members of the same species
nuchal - related to the neck
ontogenetic - related to growth and development
optimization - in this case, the process of tracing the evolution of a feature
on a reconstructed phylogeny of organisms (see below)
ovid - member of the family Ovidae, including goats and sheep
phylogenetic; phylogeny -
referring to evolutionary relationships between animals; an evolutionary
genealogy of such relationships
pseudarthrosis - “false joint” formed by parts of a broken bone as it heals
trabeculae - strut-like structured within bones
tubercle - a projection of bone, as with the “ornaments” around the
dome in pachycephalosaurus
ungulate - hoofed mammal
Mecanismos estructurales del cráneo de los PACHYCEPHALOSAURIA
permitió un comportamiento de golpeo con la cabeza
Eric Snively y
Andrew Cox
Los dinosaurios
paquicefalosaurios poseen cráneos engrosados dorsalmente y domos
fronto-parietales de formas únicas en algunos géneros, considerado evidencia de
un comportamiento de ataque con cabezazos. Las trabéculas que habrían resistido
impactos por compresión están presentes en una única área histológica de los
domos de algunos paquicefalosaurios, y están rodeadas superficialmente o
reemplazadas por grueso tejido compacto en el adulto. La capacidad del cráneo de
los paquicefalosaurios para propinar cabezazos puede comprobarse por medio del
Análisis de Elementos Finitos (FEA). FEA de modelos 2D y 3D de cráneos de
individuos adultos de Homalocephale y Pachycephalosaurus revelan
que los domos podrían resistir impactos de fuerza considerable a ciertas
velocidades de aproximación, disipando la tensión y el estrés producidos por
medio de la porción dorsal del cráneo antes de que éstos alcanzaran al cerebro.
Cuanto mayor fuera la bóveda del domo, mayores fuerzas de impacto podrían
resistirse. Un análisis restringido al domo frontoparietal de un
paquicefalosaurino sub-adulto, con propiedades del material correspondientes a
zonas histológicas, muestra la mayor tensión compresiva en la región trabecular.
La zona trabecular, cuando está presente, no habría resistido rígidamente la
compresión, sino que habría permitido una ligera compresión elástica y rebote.
Modelos de cubiertas de queratina de diferentes grosores indican una reducción
en la transmisión de la fuerza y energía al hueso subyacente. El FEA sin
embargo, deja abierta la posibilidad de cabezazos tanto en los
paquicefalosaurios de cráneo plano como aquellos con domos, especialmente a
velocidades de colisión bajas.
PALABRAS CLAVE:
Pachycephalosauria, Ornithischia, biomecánica, combate intraespecífico,
Análisis de Elementos finitos.
Translator: Manuel Salesa
LA MÉCANIQUE DE LA
STRUCTURE DU CRÂNE CHEZ LES PACHYCÉPHALOSAURES ARGUMENTE EN
FAVEUR DE L’EXISTENCE DE DUELS INTRASPÉCIFIQUES TÊTE CONTRE TÊTE
Eric Snively et Andrew Cox
Les dinosaures pachycéphalosauriens
possèdent un crâne à l’aspect dorsal épaissi et, chez certains genres, un dôme
frontopariétal de forme unique par ailleurs avancé comme preuve de l’existence
de duels intraspécifiques où les mâles se frappaient tête contre tête, à la
manière des boucs, ou encore tête contre flanc. Des trabécules qui, croit-on,
servaient à résister à la compression suite à un impact, ne représentent en fait
qu’une seule des zones histologiques du dôme chez certains pachycéphalosaures et
sont entourées en superficie, ou même carrément remplacées, par d’épaisses
couches d’os compacts ( compacta ) chez l’adulte. Le potentiel du crâne
des pachycéphalosaures pour les duels tête contre tête peut être mis à l’épreuve
grâce à la méthode des éléments finis (MEF). La MEF, en deux et trois
dimensions, de la forme du crâne en aspect dorsal chez l’adulte de
Homalocephale et de Pachycephalosaurus révèle que leur dôme pouvait
tolérer des forces d’impact considérables pour certaines vitesses d’approche,
sans compter que les contraintes et les tensions se dissipaient efficacement
dans toute la portion dorsale du crâne avant même d’avoir atteint le cerveau.
Une voûte plus accentuée du dôme permettait des forces d’impact encore plus
élevées. Une analyse restreinte au dôme frontopariétal d’un pachycéphalosauriné
préadulte, dont les propriétés matérielles correspondent à des zones
histologiques diverses, démontre des tensions de compression plus élevées (et
non pas moindres) dans la région trabéculaire. Dans les cas où une zone
trabéculaire était présente, cette dernière n’aurait donc pas pu résister à la
compression de façon rigide, mais aurait plutôt permis à la fois une légère
compression élastique et un faible rebond. Enfin, des modèles d’enveloppes
kératineuses de profondeur variée indiquent des réductions dans la force et la
transmission d’énergie à l’os sous-jacent. La MEF laisse donc ouverte la
possibilité de duels intraspécifiques tête contre tête aussi bien chez les
pachycéphalosaures à tête aplatie que ceux qui arboraient un dôme, surtout dans
les cas de collision à vitesse modérée.
Mots-Clés :
Pachycephalosauria,
Ornithischia,
biomécanique, duel intraspécifique, méthode des éléments finis.
Translators:
Martin Dubreuil and
Michel
Chartier
DIE STRUKTURELLE MECHANIK DER
SCHÄDEL VON PACHYCEPHALOSAUREN ERLAUBTE KOPFNÜSSE
Eric Snively und Andrew Cox
Pachycephalosauride Dinosaurier besitzen
dorsal verdickte Schädel und einzigartig geformte, kuppelartig gewölbte
Fronto-Parietalia in einigen Gattungen, was als Hinweis für das aneinander
Rammen von Köpfen oder das Stoßen mit dem Kopf in die Flanke gewertet wurde.
Trabekuläre Spongiosa, von der angenommen wurde daß sie den Drücken beim
Zusammenstoß standhielt, treten als nur eine histologische Zone in einigen
Pachycephalosauren Schädeln auf, und sind außen von dicker Compacta umgeben oder
bei adulten Tieren von dieser ersetzt. Die Tauglichkeit von pachycephalen
Schädeln zum Rammen kann durch Finite Elemente Analyse (FEA) überprüft werden.
FEAs von zwei- und dreidimensionalen Schädel-Formen adulter Homalocephalen und
Pachycephalosauren zeigen, daß die Schädeldecken beträchtliche Stoßkräfte bei
bestimmten Aufprall-Geschwindigkeiten aushalten konnten, und daß dabei
auftretende Drücke und Spannungen effizient über die dorsalen Teile des Schädels
verteilt wurden bevor sie das Hirn erreichten. Größere Wölbungen des Schädels
erlaubten größere Stoßkräfte. Eine Analyse, die sich auf das Fronto-Parietale
eines subadulten Pachycephalosaurinen beschränkte, und dabei
Materialeigenschaften benutzte die den einzelnen histologischen Zonen entsprach,
zeigte höhere (nicht geringere) Kompressions-Spannungen in der trabekulären
Region. Diese trabekuläre Zone hätte, falls vorhanden, nicht starr der
Kompression widerstanden, sonder hätte eher leichte elastische Kompression und
Rückprall zugelassen. Die Modellierung von hornigen Bedeckungen
unterschiedlicher Dicke deuten auf eine Verminderung der Kraft- und
Energie-Übertragung auf den darunter liegenden Knochen hin. FEA läßt demnach die
Möglichkeit zu Rammstößen bei Pachycephalosauren sowohl mit flachen wie auch mit
gewölbten Schädeln zu, insbesondere bei geringen Aufprall-Geschwindigkeiten.
SCHLÜSSELWÖRTER: Pachycephalosauria;
Ornithischia; Biomechanik; innerartlicher Kampf; Finite Elemente Analyse
Translator: Franziska
Großmann
Translator: Ashraf M.T. Elewa
MECHANIKA STRUKTURALNA CZASZEK
PACHYCEFALOZAURÓW UMOŻLIWIAŁA ZDERZANIE SIĘ GŁOWAMI
Eric
Snively & Andrew Cox
Dinozaury należące do nadrzędu
Pachycephalosauria posiadają pogrubione na stronie grzbietowej czaszki oraz
wyjątkowo ukształtowaną kopułę zbudowaną z kości czołowych i ciemieniowych u
niektórych rodzajów, sugerującą zderzanie się głowami lub uderzanie głową w bok
innego osobnika. Beleczki uważane za zdolne wytrzymać nacisk przy uderzeniu
stanowią tylko jedną strefę kości u niektórych kopuł pachycefalozaurów i są
otoczone na powierzchni lub zastąpione przez kość zbitą u osobników dorosłych.
Zdolności czaszek pachycefalozaurów do zderzania się głowami zostały
przetestowane analizą elementów skończonych (AES). AES dla dwu- i
trójwymiarowych kształtów czaszek na stronie grzbietowej dorosłych osobników z
rodzaju Homalocephale i Pachycephalosaurus ujawniają, że kopuły
były zdolne wytrzymać znaczącą siłę podczas pewnych prędkości zderzenia, oraz że
nacisk i naprężenia rozchodziłyby się skutecznie przez grzbietową część czaszki
zanim dotarłyby do mózgu. Większe nachylenie kopuły pozwalało uzyskać większą
siłę przy uderzeniu. Analiza ograniczają się do kopuły zbudowanej z kości
czołowych i ciemieniowych prawie dorosłego osobnika, opierająca się na materiale
odnoszącym się do poszczególnych stref kości, wykazuje większe naprężenie ze
ściskania (nie mniejsze) w strefie beleczek kostnych. Strefa beleczek, jeśli
obecna, nie wytrzymywałaby sztywno ściskania a raczej pozwalała na nieznaczne
elastyczne ściskanie i odprężanie. Modele różnych grubości keratynowych pokryć
kopuł wskazują na zmniejszenie siły i energii przekazywanej do leżącej poniżej
kości. W związku z tym AES pozostawia otwartą kwestię możliwości zderzania się
głowami u płasko- i wypukłogłowych pachycefalozaurów, szczególnie przy niskich
prędkościach zderzenia.
SŁOWA KLUCZOWE:
Pachycephalosauria, Ornithischia, biomechanika, walka wewnątrzgatunkowa, analiza
elementów skończonych
Translators:
Robert Bronowicz and Dawid Mazurek
|