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USING GIS TO ASSESS THE BIOGEOGRAPHIC IMPACT OF SPECIES INVASIONS Invasive species, typically introduced through human activities, cause significant problems for species in modern environments. Ecologists can study the impact of invaders on native species over the course of years or decades, but cannot study impacts over longer timescales. By analyzing the geographic areas occupied by species before, during, and after an ancient species invasion event, the Richmondian Invasion, it is possible to better understand the long-term impact of species invasions over many thousands of years. The Richmondian Invasion is recorded in the Late Ordovician (~450 million year old) rocks in the vicinity of Cincinnati, Ohio (USA). Geographic ranges of species of articulated brachiopods were mapped at six time intervals, three before, one during, and two after the invasion event. Species that became extinct at the start of the invasion typically had small geographic ranges and probably could tolerate a narrow set of ecological conditions. Species that inhabited the Cincinnati region before the invasion and remain after the invasion have large geographic ranges and probably tolerated a wide range of ecological conditions. Species that invaded the region also have relatively broad ranges and tolerances. This pattern suggests that invasive species are most likely to cause extinction of narrowly adapted species that have narrow ecological tolerances, while broadly tolerant native species may survive invasive regimes with little or no impact. Resumen en EspañolUSO DE SIG PARA EVALUAR EL IMPACTO BIOGEOGRÁFICO DE LAS INVASIONES DE ESPECIES EN BRAQUIÓPODOS AUTÓCTONOS DURANTE LA INVASIÓN RICHMONDIENSE EN EL CINCINNATIENSE TIPO (ORDOVÍCICO SUPERIOR, REGIÓN DE CINCINNATI) En los sedimentos del Ordovícico superior de la región de Cincinnati (Ohio) se registra una brusca inmigración de especies alóctonas de braquiópodos, que tuvo lugar en el límite Maysvilliense/Richmondiense y se conoce como Invasión Richmondiense. Los efectos de esta invasión sobre la paleoceología y la biodiversidad a nivel genérico están bien documentados; sin embargo, en ningún estudio anterior se han analizado los patrones biogeográficos en términos de extensión de las áreas de distribución geográfica de las distintas especies a pequeña escala temporal y espacial. Para ello, se han reconstruido las áreas de distribución geográfica de las especies de braquiópodos rinconeliformes mediante la utilización de polígonos envolventes generados por SIG para cada una de las seis secuencias deposicionales reconocidas en los sedimentos cincinnatienses con objeto de evaluar los patrones biogeográficos antes, durante y después de la Invasión Richmondiense. Los taxones fueron divididos en cuatro grupos para su análisis: especies autóctonas que se extinguen en el Maysvilliense, especies autóctonas que persisten en el Richmondiense, especies nuevas que aparecen en el Richmondiense a partir de antecesores autóctonos y especies invasoras alóctonas. De ese análisis surgen varios patrones estadísticos: las especies con mayores áreas de distribución sobreviven preferentemente en comparación con aquéllas con áreas de distribución menores; las especies autóctonas supervivientes no muestran cambios significativos en la extensión de su área de distribución después de la invasión; tanto las especies autóctonas supervivientes como las invasoras tienen grandes áreas de distribución, características de los taxones euritópicos, mientras que las especies de nueva aparición tienen áreas de distribución pequeñas y son especialistas desde el punto de vista ecológico. Por tanto, el impacto de las especies invasoras fue más profundo sobre las especies con una mayor especialización durante los primeros estadios de la invasión. La respuesta del ecosistema a la invasión continuó al menos durante un millón de años. Los taxones autóctonos generalistas ocuparon áreas de distribución mayores que las de los invasores durante el primer millón de años de la invasión, lo que indica un limitado papel de la competencia en los cambios del ecosistema. Palabras clave: Ordovícico, paleoecología,
especiación, extinción, Katiense Résumé en FrançaisUtilisation d'un SIG pour évaluer l'impact biogéographique des invasions d'espèces sur des brachiopodes autochtones au cours de l'invasion du Richmondien dans le type du Cincinnatien (Ordovicien, région de Cincinnati) Les couches de l'Ordovicien supérieur de la région de Cincinnati, Ohio, enregistrent une immigration exceptionnelle de taxon extérieur au bassin, appelée l'invasion Richmondienne, à la limite des étages Maysvillien/Richmondien. Les effets de cette invasion d'espèces sur la paléoécologie au niveau des genres et sur la biodiversité sont bien connus; cependant jusqu'à présent, aucune analyse n'a examiné les patrons biogéographiques en termes d'extension des aires de répartition géographiques de chaque espèce à de petites échelles spatiales et temporelles. Les aires de répartition des espèces et genres de brachiopodes rhynchonelliformes ont été reconstituées en utilisant un Système d'Information Géographique (SIG) générant des polygones pour chacune des six séquences de dépôt mises en évidence dans les couches du Cincinnatien. L'objectif étant d'analyser les patrons biogéographiques avant, pendant et après l'invasion Richmondienne. Les taxons ont pour ce faire été divisés en quatre groupes: les espèces autochtones qui s'éteignent au cours du Maysvillien, les espèces autochtones qui persistent au cours du Richmondien, les nouvelles espèces évoluant dans le Richmondien à partir des ancêtres autochtones et les espèces invasives. Plusieurs résultats statistiques émergent: Les espèces autochtones à large répartition survivent préférentiellement si on les compare à celle présentant des répartitions plus restreintes; les taxons qui survivent ne montrent pas de changements significatifs de leur répartition après l'invasion, les espèces survivantes et les taxons invasifs montrent de larges répartitions caractéristiques des taxons eurytopiques, alors que les nouvelles espèces ont des aires de répartition faible et sont des spécialistes. Les espèces invasives ont donc eu un impact profond sur les espèces spécialistes et étroitement adaptées au cours des premiers stades de l'invasion. La réponse de l'écosystème à l'invasion s'est poursuivie pendant au moins un million d'années. Les taxons autochtones généralistes ont occupé des aires de répartition géographiques plus larges que les espèces invasives pendant le premier million d'année suivant l'invasion, ce qui indique un rôle limité de la compétition dans le contrôle du changement de l'écosystème. Mots-clefs: Ordovicien, paléoécologie, spéciation, extinction, Katien Translator: Loïc Costeur Deutsche ZusammenfassungMit GIS den biogeographischen Einfluss von Arteneinwanderung auf heimische Brachiopoden während der Richmondischen Invasion im Typus-Cincinnatium (spätes Ordovizium, Cincinnati Region) bewerten Die spätordovizischen Schichten in Cincinnati, Ohio Region weisen eine dramatische Immigration von Taxa von außerhalb des Beckens an der Grenze Maysvillium/Richmondium auf, Richmondische Invasion genannt. Die Auswirkungen der Arteninvasion auf die Pläoökologie und Biodiversität bezogen auf die Gattungsebenen sind gut charakterisiert, jedoch gibt es noch keine Untersuchungen, die biogeographische Muster hinsichtlich der flächigen Ausdehnung der geographischen Reichweite auf das individuelle Artenlevel bezogen mit einer hohen räumlichen oder zeitlichen Skala untersuchen. Die Verbreitungsgebiete der rhynchonelliformen Brachiopodenarten und Gattungen wurden mit GIS-generierten begrenzenden Polygonen für jede der sechs Ablagerungssequenzen in den Cincinnati-Schichten rekonstruiert um die biogeographischen Muster vor, während und nach der Richmondischen Invasion zu bewerten. Die Taxa wurden für die Analyse in vier Gruppen unterteilt: heimische Arten die während dem Maysvillium ausstarben, heimische Arten die in das Richmondium hinein überlebten, neue Arten, die sich im Richmondium aus heimischen Arten entwickelten und interbasinale Invasoren. Es erscheinen mehrere statistische Muster: heimische Arten mit größerer Reichweite überleben vorzugsweise im Vergleich mit den Arten die eine kürzere Reichweite haben; Carryover-Taxa zeigen keine signifikante Größenänderung nach der Invasion; sowohl Carryover-Taxa als auch Invasoren zeigen eine große geographische Reichweite, die charakteristisch für eurytopische Taxa ist, wohingegen neue Arten eine kleine Reichweite haben und ökologische Spezialisten sind. Daher hatten invasive Arten während des Anfangsstadiums der Invasion eine sehr tiefgreifende Wirkung auf eng adaptierte, spezialisierte Arten. Die Reaktion des Ökosystems auf die Invasion dauerte mindestens 1 Million Jahre. Heimische Generalistentaxa hatte eine größere geographische Reichweite als die Invasoren während der ersten Million Jahre der Invasion, was eine limitierte Rolle als treibende Kraft im Ökosystemwandel anzeigt. Schlüsselwörter: Ordovizium, Paläoökologie, Speciation, Aussterben, Katian Translator: Eva Gebauer
Translator: Ashraf M.T. Elewa Polski AbstraktZASTOSOWANIE GIS DO OSZACOWANIA WPŁYWU BIOGEOGRAFICZNEGO INWAZJI GATUNKÓW NA RAMIENIONOGI ZAMIESZKUJĄCE OBSZAR TYPOWY DLA SERII CINCINNATII INWAZJI RICHMOND (PÓŹNY ORDOWIK, REGION CINCINNATI) Warstwy wieku późnoordowickiego z regionu Cincinnatii w Ohio zapisały dramatyczny przebieg inwazji spoza tego rejonu, nazwany Inwazja Richmond, widoczny na granicy faz Maysvillian/Richmond. Efekty jakie wywołała ta inwazja jeśli chodzi o paleoekologię oraz bioróżnorodność na poziomie rodzajowym są dobrze poznane. Jednakże żadne wcześniejsze analizy nie skupiały się na badaniach zależności biogeograficznych w rozumieniu rozciągłości zasięgów geograficznych na poziomie poszczególnych gatunków w niewielkim przedziale czasowym oraz przestrzennym. Zasięgi geograficzne gatunków i rodzajów rhynchonelliformów zostały zrekonstruowane przy pomocy GIS – wygenerowanych poligonów obejmujących każdą z sześciu sekwencji depozycyjnych wyznaczonych w obrębie warstw wydatowanych na Cincinnatian, celem oszacowania zależności biogeograficznych przed, w trakcie i po Inwazji Richmond. Taksony podzielono na potrzeby analiz na cztery grupy: rdzenne gatunki wymarłe podczas fazy Maysvillian; rdzenne gatunki, które przetrwały do fazy Richmond; nowe gatunki ewoluujące z rdzennych potomków w fazie Richmond i „najeźdźców wewnątrz basenu”. Rezultatem wykonanych analiz było kilka zależności statystycznych: rdzenne gatunki o szerszych zasięgach wykazywały większą przeżywalność niż te o mniejszych zasięgach; zarówno taksony, które przetrwały inwazję nie wykazują znaczącej zmiany zasięgu poprzedzającej to zdarzenie; zarówno taksony, które przetrwały inwazję jak i „najeźdźcy” wykazują duże zasięgi geograficzne charakterystyczne dla taksonów eurytopicznych; nowe gatunki mają małe zasięgi i są wyspecjalizowane ekologicznie. Dlatego właśnie gatunki inwazyjne miały największy wpływ na gatunki wąsko wyspecjalizowane podczas wczesnych etapów inwazji. Odpowiedź ekosystemu trwała przynajmniej jeden milion lat. Rdzenne niewyspecjalizowane taksony cechowały się większymi zasięgami geograficznymi niż „najeźdźcy” przez pierwszy milion lat, wskazując na mniejsze znaczenie konkurencji jeśli chodzi o czynniki wpływające na zmianę ekosystemu. Słowa kluczowe: ordowik, paleoeokolgia, specjacja, wymarcie, Katian Przetłumaczył: Robert Bronowicz Riassunto in ItalianoSTIMA MEDIANTE GIS DELL’IMPATTO BIOGEOGRAFICO DELL’INVASIONE DI NUOVE SPECIE SU BRACHIOPODI INDIGENI DURANTE L’INVASIONE RICHMONDIANA NEL TYPE-CINCINNATIAN (ORDOVICIANO SUPERIORE, REGIONE DI CINCINNATI) I livelli dell’Ordoviciano della regione di Cincinnati (Ohio) registrano una spettacolare immigrazione di taxa extrabacinali al passaggio Maysvilliano/Richmondiano nota come invasione Richmondiana. Gli effetti di tale invasione di specie sulla paleoecologia a livello generico e sulla biodiversità sono ben noti. Ciononostante, nessuno studio precedente ha mai preso in considerazione modelli biogeografici in relazione all’estensione areale dei range geografici di ogni specie a una scala temporale o spaziale dettagliata. I range geografici delle specie e dei generi di brachiopodi rinconelliformi sono stati ricostruiti mediante GIS (bounding polygons) per ognuna delle sei sequenze deposizionali individuate negli strati del Cincinnatiano al fine di stimare i pattern biogeografici prima, durante e dopo l’invasione Richmondiana. I taxa sono stati divisi in quattro gruppi: specie indigene estintesi nel Maysvilliano, specie indigene che perdurano nel Richmondiano, nuove specie che compaiono nel Richmondiano evolutesi a partire da antenati indigeni, invasori interbacinali. Dall’analisi emergono diversi pattern statistici: le specie indigene a più vasta distribuzione sopravvivono più facilmente rispetto a quelle con range minori; i taxa indigeni che persistono dopo l’invasione non mostrano cambi significativi nell’estensione della loro distribuzione; i taxa indigeni che persistono dopo l’invasione e i taxa invasori mostrano una distribuzione geografica caratteristica dei taxa euritopici, mentre le nuove specie hanno distribuzioni limitate e sono specializzate dal punto di vista ecologico. Quindi, durante i primi stadi dell’invasione, le specie invaditrici hanno danneggiato in maniera più marcata le forme più specializzate durante. La risposta dell’ecosistema all’invasione è continuata per almeno un milione di anni. I taxa generalisti indigeni hanno occupato range geografici più vasti dei taxa invasori per il primo milione di anni: ciò indica il limitato ruolo della competizione nelle variazioni dell’ecosistema. Parole chiave: Ordoviciano, paleoecologia, speciazione, estinzione, Katiano Translator: Chiara Angelone |
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